蛋白质消化与代谢：水产动物营养与饲料学的成果

一、蛋白质的消化与利用

食物中的蛋白质在水产动物体内被消化吸收之后才能被机体利用。食物蛋白在水产动物体内的消化率受到多方面因素的影响，如水产动物的种类和规格、蛋白质的种类和含量、饲料的成分和饲料的加工工艺等，但总的来说，水产动物对蛋白质的消化率还是比较高的。

食物中的蛋白质在体内被分解成氨基酸，进入体液循环，然后被机体利用。吸收到体内的氨基酸有3个去向，可用以下模式表示：

I=Im+Ig+Ie

式中：I为吸收的氨基酸，Im为用于机体组织蛋白质的更新与修复的氨基酸，Ig为用于生长的氨基酸，Ie为分解后作为能源消耗的氨基酸。

在上式中，Im和Ig的作用是蛋白质固有的营养效果，是其他营养素所不能代替的。Ie的作用从理论上来说是可以用脂质或碳水化合物代替的。

用于Ig的氨基酸的量，相当于提供无氮饲料时由粪便排出的代谢性氮、尿排出的内源性氮和鳃分泌的氨态氮的总和。随着水温和水产动物大小而变化，水产动物越大，用于Im的越多。但在一定条件下，对某种水产动物来说，是相当恒定的。

用于Ig的氨基酸因不同的生长阶段而异，在幼体阶段，Ig在摄取的蛋白质中所占比例大些；但到接近于成体阶段时，便逐渐变小；而体重不再增加时，Ig则接近于零，即I=Im+Ie，此时饲料蛋白质的用量可以降低。随着水产动物的生长，Im的绝对量有些增加，但比起生长中的水产动物的Ig值要小得多，每一单位体重的蛋白质的需要量，可以说随着接近成体而减少。

被吸收的氨基酸是用于Im还是Ig或Ie，因蛋白质的质量、数量、非蛋白能量等而异。①营养价值高的蛋白质，用于Im和Ig的比例高，用于Ie的比例低，反之营养价值低的蛋白质，用于Ie的比例多，用于Im和Ig的比例则少。②当非蛋白能量低时，用于Im和Ig的比例低，用于Ie的比例高。③当饲料中蛋白质含量高时，用于Ig的比例高，用于Im的比例少，因此，为了使动物能很好地利用蛋白质促进生长，饲料中含有优质而适量的蛋白质和非蛋白可消化能源是很重要的。

二、蛋白质和氨基酸的代谢

（一）内源氮和代谢氮

鱼、虾类摄取饲料后，经过消化和吸收过程，在消化道内没有被消化吸收的废物以粪的形式排出体外。而被吸收了的氨基酸主要用于合成体蛋白质，一部分氨基酸经脱氨基以氨的形式（也有以尿素和尿酸形式）通过肾和鳃排出体外。鱼、虾类在摄取无蛋白质饲料时，其排出的粪和尿中亦有含氮物质等代谢产物，从粪中排出的氮叫代谢氮（medogenous nitrogen），主要是肠黏膜脱落细胞、黏液和消化液所含有的氮；从尿排出及鳃分泌出的氮叫内源氮（endogenous nitrogen），主要是体内蛋白质修补更新时，部分体蛋白降解，最终由尿排泄及由鳃分泌的氮。代谢氮（Fo）和内源氮（Uo）排泄量的总和（Eo）即鱼类为了维持生命活动所需蛋白质最低需要量。据荻野珍吉等报道，用无蛋白质饲料饲养体重50～300 g的鲤鱼来测定Fo和Uo的排泄量，排泄量随水温的变化而变化。在鲤鱼适宜的温度范围内，每100 g体重，每日Eo量为10～13 mg，其中Fo为3～4 mg，Uo为7～9 mg，体重2～10g的鲤鱼，在水温为19℃～25℃时，每100 g体重一日的Eo为14 mg，其中Fo为3 mg，Uo为11 mg。即稚鲤每100 g体重一日内要分解、消耗87 mg（14 mg×6.25）蛋白质。虹鳟鱼在水温为12℃～19℃时，每100 g体重一日，Fo为1 mg，Uo为8.5 mg，Eo为9.5 mg，即分解、消耗59 mg（9.5 mg×6.25）蛋白质。

（二）氮的平衡

1.氮平衡

所谓氮的平衡（nitroger balance）是动物所摄取的蛋白质的氮量与在粪和尿中排出的氮量之差。可用下式表示：

B=I-（F+U）

式中：B为氮的平衡；I为摄入的氮量；F为粪中排出的氮量；U为尿、鳃中排出的氮量。

氮的平衡有3种情况：(www.xing528.com)

氮总平衡（有的称为氮零平衡），即B=0，I=F+U，表现为体内蛋白质分解与合成处于动态平衡；

氮正平衡，即B＞0，摄入的饲料蛋白质除补偿体蛋白的消耗外，还有一部分用于构成新的体组织，表现为鱼、虾体重增加，体蛋白增加；

氮负平衡，即B＜0，通过粪和尿、鳃排出的氮量超过摄入氮量时，表现为鱼、虾体消瘦，体重减轻。

据荻野珍吉报道，以酪蛋白为饲料蛋白源，饲养体重为90～400 g鲤鱼，测定氮的平衡。平均100 g体重的鲤鱼摄取氮量低于15～17 mg以下时呈氮的负平衡；当摄入的氮量在17 mg以上时，呈氮的正平衡；当摄入的氮量在190～200 mg时，氮的平衡B值达到最大值。

2.氮平衡试验

氮平衡试验主要用于研究动物蛋白质的需要，饲料蛋白质的利用率以及饲料或饲粮蛋白质量的比较。通过饲料粪氮和尿氮的测定就可知道体沉积氮。测定的方法除增加体氮的分析外，其他与消化代谢试验相同。根据食入氮、粪氮和尿氮可进行如下计算：

氮的消化率=（食入氮-粪氮）÷食入氮

沉积氮=食入氮-（粪氮+尿氮）

氮的总利用率=沉积氮÷食入氮

氮的生物学价值（BV）=沉积氮÷吸收氮

氮的沉积除了受动物的性别、年龄和遗传因素的影响外，另一重要的影响因素是饲粮蛋白质的数量和质量。

通过氮平衡试验确定蛋白质的需要应注意的是：试验饲粮蛋白质的水平能满足需要，必需氨基酸的数量足够、比例恰当以及其他营养物质适量，使动物能充分发挥遗传潜力。如果要测定某个饲料或饲粮蛋白质的利用率，则采用限食，原则是食入蛋白质的量不超过或稍低于动物所需要的量。

（三）蛋白质周转

机体蛋白质是一个动态平衡体系，机体蛋白质沉积是其合成和降解的结果，生长动物蛋白质合成率大于降解率，成年动物两个过程的速率相等，蛋白质摄入严重不足的动物，体蛋白降解率则大于合成率。不同组织器官蛋白质合成和降解的速度不一样。肝脏和胰腺合成速度最快，小肠次之，大肠和肾较慢，肌肉和心脏最慢。蛋白质、氨基酸在体内贮存是很有限的，且主要是在肝脏。肝脏蛋白质含量随进食而增加，在短时间内可贮存食入蛋白质总量的50%，但这个量也只能构成机体蛋白质总量的5%左右，因此，过量的蛋白质只能转化为碳水化合物和脂肪，或分解产热。饲喂氨基酸不平衡的日粮，在24 h以后补给所缺氨基酸已不能发挥其互补作用，提高饲粮蛋白质利用率。在合成机体组织新蛋白的同时，老组织的蛋白质也在不断更新，使动物能够很好地适应内外环境的变化。被更新的组织蛋白质降解成氨基酸进入机体氨基酸代谢库，相当一部分又可重新用于合成蛋白质，只有少部分转化为其他物质。这种老组织不断更新，被更新的组织蛋白降解为氨基酸，而又重新用于合成组织蛋白质的过程称为蛋白质的周转代谢，如图3-1所示。据测定，每天机体合成的蛋白质总量远远超过消化和吸收的饲粮蛋白质，为吸收蛋白质的5～10倍。

图3-1　蛋白质的代谢过程

蛋白质周转受年龄的影响，随着年龄的增长，单位体重蛋白质的周转率降低。机体每日被更新的蛋白质占总合成量的60%。蛋白质的合成、分解也受激素的控制。胰岛素和生长激素促进氨基酸的摄入和蛋白质合成，儿茶酚胺、异高血糖素和糖皮质激素基本上是促进蛋白质分解。