水产动物营养与饲料学：消化率与饲料营养价值

被称为营养物质的必要条件之一便是可被消化吸收。然而，不同饲料源的营养物质可被消化吸收的程度不一样。这种可被消化吸收的程度可以用消化吸收率（简称消化率）表示。消化率是动物从食物中所消化吸收的部分占总摄入量的百分比。消化率是评价饲料营养价值的重要指标之一。

一、消化率的测定

研究动物对饲料的消化率主要有两种方法：体外消化法和体内消化法。体外消化法是利用酶试剂或研究对象消化器官的酶提取液在试管内进行的消化试验。此法虽然简单，但是无法反映体内消化的真实情况，所以缺乏可靠性。不过，因为简单易行，所以饲料企业常利用体外消化法对饲料原料的可消化性做一个大概评估，以便决定采购与否。体内消化法就是用试验饲料喂养试验动物，测量饲料在体内的实际消化吸收量。体内试验法又分直接法和间接法两种。

（一）直接法

测量动物对饲料的总摄入量和粪便的总排出量便可求得饲料的总消化率。如果测量饲料和粪便中某一营养成分的含量，就可以计算某一营养成分的消化率。具体计算由下式给出：

AD=（I-E）×100%/I

式中：AD为表观消化率（apparent digestibility，AD）；I为饲料或某一成分的总摄入量；E为粪便或某一成分的总排出量。

粪中所出现的各种成分不仅来自未被消化的饲料，还混有消化过程中体内分泌的消化液、黏液、消化道脱落的上皮细胞及肠内微生物等成分，上式没有把粪便中来自体内的成分扣除，所以称表观消化率。只有把这些体内成分（e）扣除之后，才能计算出真消化率（true digestibility，TD）。

TD=［I-（E-P）］×100%/I

很显然，表观消化率与真消化率的差异大小取决于来自体内成分占总粪便排出量比例的大小。鱼、虾体内排出成分中数量最多的是氮（蛋白质），所以测量蛋白质消化率时尤应注意。粪便中不是来自食物的氮被称为代谢氮。若要测定饲料蛋白质的真消化率，就必须测量代谢氮。测量代谢性粪氮的方法主要有三种。

1.停饵法

即不投饲，把动物消化道的排出氮量当作代谢氮。但是，代谢性粪氮排出量与饲料摄入量存在正相关关系，所以停饵法测得的值会偏低。

2.基础饲料法

投喂无氮饲料时，粪氮的排出量即为代谢性粪氮。但是，要让鱼、虾充分摄食无蛋白饲料相当困难。

3.相关分析法

试验发现粪氮排出量与饲料蛋白质含量密切相关。如果做一个蛋白梯度试验，测量不同蛋白质水平的粪氮排出量，把蛋白质水平与粪氮排出量之间的关系用回归分析方法建立起来后，用数学方法便可求得当饲料蛋白质为零时的粪便排出量——代谢氮。不过这个工作量很大。

代谢氮的排出量还与水温有关，因此，测定消化率时的水温应与测定代谢氮时相同。

通常需连续重复几个消化周期，求得其平均值。直接法要准确测定动物的摄食量与粪便排出量，还要浓缩水体，分析溶于水的营养物质和排泄物，工作量相当大。由于这些原因，直接法的应用没有像间接法那样广泛。

（二）间接法

间接法的原理是在饲料中存在或人工均匀掺入一种完全不被消化吸收的指示剂，它可以随食物在消化道内一起移动。这种指示剂本身无毒，也不妨碍饲料的适口性和营养物质的消化吸收，且定量容易。这样，根据指示剂及营养成分在饲料和粪便中的含量变化，便可计算营养成分的表现消化率。

AD=［1-（A'·B/A·B'）］×100%

式中：A为饲料中某成分的含量；A'为粪便中相应某成分的含量；B为饲料中指示剂的含量；B'为粪便中指示剂的含量。

如果计算总消化率，由下式求得：

D=（1-B/B'）×100%

由此可见，试验只要获得指示剂及所研究的营养成分在饲料和粪便中的含量即可，而不必测定总摄食量和排泄量，因此大大减少了工作量，试验也不必像直接法那样限制在小水体中进行，在接近自然条件下也可以进行。因此，间接法无论在陆生动物还是在水生动物的消化率研究中都得到广泛应用。

人工掺入的指示剂叫作外源指示剂。外源指示剂具有化学和生物学惰性，能与食物在消化道内一起移动，本身不能被消化吸收，也不影响动物的摄食、消化和代谢过程。三氧化二铬（Cr2O3）一度是应用最广泛的外源指示剂。若用比色法定量三氧化二铬，在饲料中的添加量应为1%～3%。若用原子吸收（或发射）光谱法测量，添加量可低至0.1%以下，并且凯氏定氮的消化液可直接用于测量Cr。若用放射性氧化铬，用量可更少，收集粪便样品10 mg左右即可。放射性分析的样品不必做任何处理，所以放射性分析完毕后还可做营养成分分析。但是，研究观察到三氧化二铬的鲜亮绿色会影响一些鱼类的食物选择，同时也发现Cr对鱼类糖代谢的影响。因此，三氧化二铬作为外源指示剂有逐步被淘汰的趋势。而三氧化二钇（Y2O3）在水产动物的消化率研究中被越来越广泛地应用，其添加量也在0.1%左右。外源指示剂还有Fe2O3、TiO2、BaSO4、144CeCl和32P-磷钼酸铵等。

饲料本身含有的符合指示剂要求的物质称作内源指示剂。酸不溶灰、粗纤维、色原等常作为内源指示剂。

间接法的关键一环是指示剂在饲料中必须均匀分布。外源指示剂要过100目以上的筛，采用分步混合法。充分混合后要做抽样检查，要求含量的变异系数小于5%。即使饲料中的指示剂是均匀的，粪便中的浓度一般需几天才能稳定下来。因此，要让动物习惯试验饲料几天，然后才收集粪便。可多收集几天的，取其平均值，更具代表性。目前对暂养时间、收集粪便方法和时间还没有标准方法，需要进一步完善。

无论是直接法还是间接法，都存在粪便的收集问题。粪便收集方法可分为以下两类。(www.xing528.com)

1.收集自然粪便法

鱼、虾自然排入水中的粪便可用密网捞取，以及虹吸、过滤柱、沉淀柱和机械旋转滤膜等方法收集。该方法的缺点是粪便中的营养成分不可避免地溶于水，使消化率测定值偏高。Cho等指出，营养物质的溶失主要是由于粪便被弄碎引起。他们设计的沉淀柱可在鱼排粪后2 min内收集到鱼粪，把营养物质的溶失降低到最低的程度。

2.收集体内粪便法

在粪便排出之前，采用剖腹或挤压腹部法收集粪便。但本法可能采集到一些还没完全消化吸收的粪便，也可能会被血液、体液等污染，以致消化率测定值偏低。Windell等描述了一种肛门吸引法，吸取肠后端的粪便。这种方法可收集到吸收较完全的粪便，也可减少体液污染的可能性且不必把鱼杀掉。但这种方法仅适于大鱼，对小鱼则难以进行。挤压法和吸引法对鱼都会造成较严重的应激反应，对进一步收集粪便会有影响。

总之，还没有一种十分完善的集粪方法。网捞取法得值偏高，是由于受营养物质溶失的影响；剖腹、肛门吸引和沉淀柱采粪法所得的结果较接近。选择哪一种方法应依据具体情况而定。

以上方法适用于一般的饲料消化率测定。然而，我们经常需要对某种特定的饲料原料进行可消化程度评估，这样会牵涉如何制作试验饲料的问题。如果仅仅用试验原料制作饲料，就存在饲料配方不合理、动物摄食不正常等问题。例如，如果要测量肉食性鱼类对玉米蛋白的消化率，鱼类根本不喜欢摄食纯玉米蛋白的试验饲料。为了解决这个问题，Cho设计了参考饲料法。这种方法是选择一种全价配合饲料（基础饲料）作为参考饲料，把参考饲料与被测原料以70∶30的比例混合（这个比例也可以根据需要适当变动），制作试验饲料。然后用间接法对参考饲料和试验饲料分别进行消化率测量，根据二者的消化率数据计算被测原料的消化率。计算公式如下：

ADI=（ADT-0.7×ADR）×100%/（1-0.7）

式中：ADI为被测原料某营养成分的表观消化率；ADT为试验饲料相应营养成分的表观消化率；ADR为参考饲料相应营养成分的表观消化率。

二、影响消化率的主要因素

上面所论述的消化速度是指食物在消化管内的移动速度。消化速度与消化吸收率密切相关，影响消化的因素自然也影响消化率，只是影响方式与结果有所不同。以下主要论述一些与养殖学、饲料学有关的因素对消化率的影响。

（一）水温与消化率

在适温范围内，水温升高会加快食物在消化道内的移动，缩短食物在消化道的停留时间，从而可能降低消化率。但另一方面，由于水温的升高，酶活力增加而使消化速度加快。因此，水温的影响较为复杂。一般来说，多数鱼、虾在正常的自然水温变化过程中，能平衡食物移动速度和酶活力之间的关系，所以水温的自然变化不会引起消化率的显著变化。低温时，除了食物移动速度慢，增加消化时间外，有的种类还可以增加酶的分泌量以弥补酶活力的不足。在15℃～35℃范围内测量中国明对虾对蛋白质的消化率表明，除15℃不摄食和35℃由于高温死亡外，其他各个温度水平对消化吸收率没有显著的影响。然而虹鳟对一种蠕虫的消化率随着温度的上升而增加。

（二）投饲频度与消化率

投饲频度增加使食物在消化道内的移动反射性加快，未被完全消化吸收的粪便会排掉，因而使消化率下降。但有些试验表明，在低摄食率时，表观消化率反而下降。这是由于低摄食率时，代谢性产物在粪便中所占比例增大的缘故，事实上其消化率仍是高的。

（三）生长阶段与消化率

动物在不同生长阶段，其食性、酶的活性、运动习性、营养要求等都会有变化，其对营养物质的消化率也可能有相应的变化。虹鳟在体重6g以下时，对饲养蛋白质的消化率很低，体重在10～100g范围内消化率没有明显差异。这和它的消化酶活力的变化十分吻合。

（四）营养物质的含量及营养物质间的相互作用与消化率

许多研究报告指出，消化率受该营养素含量的影响，含量越高，消化率就越高。其实，真消化率可能不受营养素含量的影响，受影响的是表观消化率。因为表观消化率没有扣除粪便中的内源成分，当被测营养物质含量越低时，粪中的内源性成分比例就越大，影响就越明显。因此，测量含量较低（相当于内源性含量）营养物质的表观消化率时，应注意由于内源性成分所引起的误差。

饲料配方是一个整体，各种成分以各种方式时刻在相互作用着。无疑，这些作用会表现在消化率上。但这方面的研究还很少，研究较多的是淀粉对蛋白质消化率的影响。但是许多报告都是以表观消化率表示，难以阐明是由于淀粉增加还是由于蛋白质本身含量的下降而使蛋白质消化下降。不过，可以这样认为，如果淀粉含量过高，研究对象的淀粉分解酶又较弱的话，糊状淀粉团残留胃肠中就会妨碍蛋白质消化。因此在设计肉食性鱼、虾的配方时，淀粉的含量必须限制。

虽然大多数动物不能消化吸收纤维素，但是它能刺激肠管蠕动而促进消化，有利于共生微生物的繁殖和粪便成形，因此，它仍然是必不可少的饲料成分之一。但是，不同水产养殖对象的饲料应含有多少纤维素才合适仍然是个问题。纤维素含量为0～15%时，金鱼对蛋白质的消化率没有明显变化；但10%以上时，有的个体因粪便堵塞而死亡；25%的纤维素使虹鳟生长受阻。

饲料的脂肪含量对蛋白质的消化率影响不大。但氧化脂肪会降低蛋白质的消化率。这可能由氧化脂肪的毒性引起。

（五）加工工艺与消化率

配合饲料要经过复杂的加工过程。各种工艺都对营养成分的物理、化学特性产生不同程度的影响，从而可能影响其消化率。因此，研究加工工艺对消化率的影响，对选择合理的加工工艺，提高饲料的质量具有重要的意义。

原料的粉碎是饲料加工中的一个重要环节，粉碎程度不仅影响饲料的消化率，而且影响饲料颗粒的水中稳定性。不难想象，在一定范围内粉碎得越细，消化率就越高。例如过10～30目筛的白鱼粉，虹鳟对它的消化率仅11%，过30～50目筛时，消化率为51%，过50目筛以上，消化率为73%，过120目筛以上时，消化率便没有什么差异了。中国明对虾对花生饼的蛋白质消化率，当粉碎粒度为20目时，其消化率在80%以下，而当粉碎粒度在40～100目时，其消化率差异不大，达到92%以上。由图2-5可见，花生饼本身质地均匀，达到40目以上时消化率差异不大。当然，不同养殖品种，或同一品种的不同生长阶段，对饲料原料粉碎程度的要求也是不同的。

图2-5　中国明对虾对粉碎程度不同的花生饼的蛋白质消化率

蒸汽加热调质是饲料加工的另一个重要环节。一般而言，这种温和的加热调质可使蛋白质变性，有利于消化吸收。大豆蛋白经热处理，抗胰蛋白酶因子失活，利于消化。生淀粉加热熟化能提高其消化率。然而，长时间的高温加热，会产生不易消化的化合物，使消化率下降。赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸及蛋氨酸会和糖发生梅拉德反应（maillard reaction），从而使蛋白质效率下降。