水产动物饲料消化-水产动物营养与饲料学

一、鱼虾的消化系统

鱼类的消化系统（见图2-2）由一条长的消化道和与其相连的一些消化腺组成。消化道起始于口腔，向后依次为食道、胃（亦有无胃者）、中肠、后肠，最后终止于肛门。消化腺包括肝、胰和消化道壁上的小腺体。消化腺合成消化酶，分泌消化液，经导管输送到消化道内，促使饲料中的蛋白质、脂肪和糖类发生水解作用。

图2-2　典型鱼类的消化系统

对虾的消化系统（见图2-3）由口腔、食道、胃、中肠、后肠、肛门、肝胰脏和中肠前、后盲囊组成。

图2-3　对虾的消化系统

1.口、食道　2.贲门胃　3.幽门胃　4.中肠前盲囊　5.中肠　6.后肠　7.中肠后盲囊　8.肛门　9.肝胰脏

鱼虾消化器官的解剖结构随个体生长而发生变化。在刚孵化时，鱼类的消化道首先在靠近卵黄物质处发育成一个简单的管，然后继续发育。在孵化后第一个周内，肠道延长、扭曲，发育成有特定功能的各种囊。小肠细胞在头几天广泛增殖，随后只在能形成黏膜褶皱的区域内继续增殖。在鱼苗发育过程中肠道结构和功能最终稳定下来，但在变态时又发生显著变化，特别是饵料发生大的变化时更是如此。此时，胃肠道的结构和机能也不够完善。随着鱼苗的生长，最终发育成有完善结构和功能的消化系统。

4种典型鱼类的消化系统比较见图2-4。

图2-4　四种典型鱼类的消化系统比较

a.鳟鱼（肉食性）b.鲇鱼（偏重肉食性的杂食性）c.鲤鱼（偏重植食性的杂食性）d.虱目鱼

（一）口腔

鱼类的口腔是摄食器官，内生味蕾、齿、舌等辅助构造，具有食物选择、破碎、吞咽等功能。与哺乳动物口腔能分泌唾液淀粉酶不同，大多数鱼类的口咽部没有消化酶的活性。而鳃耙具有滤食功能，其发达程度与食性有关。

对虾的口则生于两颚之间，其功能与鱼类相似。

（二）食道

一般来说，鱼类的食道短而宽，可膨胀，以致相对较大的物质也能被吞进。食道是食物由口腔进入胃肠的管道，也是由横纹肌到平滑肌的转变区。食道的壁较厚，内面覆盖黏膜，分泌黏液，便于通过食物团。食道前端有味蕾分布，肌肉层发达，收缩时可将食物团送下或吐出不适食物。

对虾的食道也是一个短管，与膨大的胃相连。

（三）胃

大多数鱼存在胃。胃体常分为前后两部，前部称为贲门胃，后部称为幽门胃。幽门之后便是中肠。与较高级的脊椎动物不同，许多鱼有大量的幽门垂，且总是出现在中肠之前。幽门垂为指状囊，离开胃从幽门处向外延伸至小肠。一些幽门垂有分支，但是最简单的幽门垂与人的阑尾相似，幽门垂的数量是进行鱼类分类学的特征之一。另外，值得注意的是，在无胃鱼中，没有幽门垂。

胃的黏膜上皮有三类细胞，即泌酸细胞、内分泌细胞和黏液细胞。泌酸细胞能分泌胃蛋白酶原和盐酸，内分泌细胞能分泌促胃酸激素（gastrin）、生长激素抑制素（somatostatin）和胰多肽（pancreatic polypeptide），黏液细胞则分泌黏蛋白质。另外，三种细胞都能分泌水分和一些无机盐（如NaCl、KCl等）。

胃液是黏膜表面上皮细胞及胃腺的混合分泌物，为无色透明、常含黏液的酸性液体，由胃酸（盐酸）、胃蛋白酶和黏液组成。

也有的鱼没有胃，如七鳃鳗、八目鳗、鲤和鹦嘴鱼等。在无胃鱼中，食道与中肠相连。胆管总是进入中肠，且大多数紧靠幽门胃。有些无胃鱼（如金鱼）有一个看起来像胃的肠球（instestinal bulb），胆管常可进入肠球。肠球相对较薄，也不分泌蛋白酶和盐酸，因此蛋白质的消化主要依靠肠道的胰蛋白酶进行。

对虾的胃也分为贲门胃和幽门胃。从食道到胃的内壁有几丁质衬垫，可以把这两部分统称为前肠。

（四）小肠

小肠是消化道中最重要的消化部位。肠道的长短与鱼类的食性相一致。一般来说，小肠的长度在肉食鱼类中占其体长的1/2～2/3。杂食鱼类肠道要长一些。而在草食性鱼类，肠道折叠得很长，肠道长度是其体长的5～6倍。中肠紧接在幽门后部，有许多独特的上皮吸收和分泌细胞。后肠是中肠的延伸，其消化和吸收功能逐渐变弱，pH值近中性（为7.8～6.4），产生的黏液增多。中肠和后肠的肠道上皮有许多延伸的褶皱。中肠和后肠之间的分界有的很明显，如斑点叉尾鲴有回肠瓣，其后肠肠壁开始增厚。鲑科鱼类的中肠与后肠的差异难以用肉眼辨别，但组织学清楚地显示一个由柱状分泌吸收上皮到扁平黏液分泌上皮的突然变化，这反映了一个由消化吸收到成粪排泄的功能变化过程。然而，消化道短的鱼类的后肠比消化道长的鱼类有更多的黏膜皱褶，这有增加食物停留时间和吸收的作用。对虹鳟的研究表明，后肠仍可能存在蛋白质等大分子的胞饮作用。

小肠黏膜主要由上皮细胞和分散其间的杯状细胞组成，是动物吸收营养素的主要部位。小肠的功能单位是绒毛，肠黏膜表面有无数绒毛，因而极大地增加了营养物质的吸收面积。每一条绒毛的外周为一层柱状上皮细胞，这种上皮细胞具有特殊的吸收能力。在上皮细胞的肠腔边缘排列着数百条微绒毛，使吸收面积增加了数百倍。肠内总的表面积随黏膜皱褶、绒毛和微绒毛的增加而增加。微绒毛被糖蛋白覆盖而形成刷状缘，这里含有可水解糖类和蛋白质的各种消化酶，其表面又有许多运输蛋白。

小肠的消化液包含肠壁外的胰腺分泌的胰液、肝脏分泌的胆汁以及肠壁内腺体分泌的小肠液。

1.胰液

胰液由胰腺组织中腺泡细胞分泌，经胰腺导管排入小肠。胰液的分泌是连续的，摄食时分泌量增加。

胰液是无色透明的碱性液体，其渗透压与血浆相等。胰液中除水（约90%）外，还含有无机盐电解质和有机物。无机盐中主要是浓度很高的碳酸氢盐和氯化物，碳酸氢钠可以部分中和来自胃的酸性食糜，维持小肠内中性或弱碱性环境，为各种胰酶消化作用提供适宜条件。

胰液消化酶含量丰富，包括胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。胰消化酶刚分泌时大部分以无活性的酶原形式存在，在合适的条件下被激活后才具有消化酶活性。

2.胆汁

胆汁是橙黄色、有黏性、味苦的弱碱性液体。胆汁由肝细胞合成。平时分泌的胆汁由肝管经胆管流入小肠，或贮存于胆囊中，在消化期间从胆囊中反射性排出。

胆汁中不含消化酶，主要成分为胆色素、胆酸、胆固醇、卵磷脂及其他磷脂、脂肪和矿物质等。胆汁对消化的作用，是由胆酸盐来实现的，即激活胰脂肪酶，促进脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接触的表面积。鲑科鱼类的胆汁85%是胆酸。鲻鱼的胆汁盐大部分为牛磺鹅（脱氧）胆酸盐，这被认为是草食性鱼类的特点。鲤科鱼类和胭脂鱼类的胆汁更原始，大部分为鲤鱼醇（cyprinol），只有微量的牛磺胆酸盐。

甲壳类没有胆囊，似乎没有胆汁乳化脂肪帮助消化。但Dall和Moriarty的研究表明，黄道蟹（Cancer pagurus）、河虾（A.leptodactylus）和巨螯虾（Honarus gammarus）等合成酯酰基羟脯氨酰牛磺酸（或其他氨基酸）二肽这些乳化剂，帮助脂肪的消化。

3.小肠液

小肠液是小肠黏膜中各种腺体分泌物的混合，含有碳酸氢钠和多种消化酶，并且大都混杂有脱落的肠黏膜上皮细胞。这些脱落的上皮细胞中含有丰富的消化酶，同小肠液中游离存在的消化酶一起参与小肠内的消化过程。小肠食糜中有些不完全水解产物，被小肠黏膜吸收后，可在黏膜细胞内酶的作用下，进行最后的水解。

小肠液中含有种类齐全的消化酶，如肠肽酶、肠脂肪酶、分解糖类的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，其对饲料中营养物质的消化作用是十分全面而彻底的，可将蛋白质、脂肪和糖类水解为可被机体吸收利用的形式。

（五）胰脏

鱼类胰脏的结构和分布非常复杂。虽然有独立的胰脏，但弥散型胰脏更普遍。胰脏小结弥散地分布于肠系膜、肝管、胆管、体腔等处。有些胰组织深入肝脏形成肝胰脏（如鲤鱼、鲷类等）。胰脏除分泌胰岛素外，还能分泌消化酶。

一般仔鱼孵化后不久消化道的背面后方出现胰脏，随后胰腺细胞中出现酶原颗粒。酶原颗粒是由高尔基体形成的一种由膜包围的胞质颗粒，酶原颗粒的作用是贮存和分泌由内质网上的核糖核蛋白体所合成的酶原。

关于胰腺酶的分泌机制有许多研究报道。如采用免疫组织化学手段来区分胰脏外分泌腺中的酶原和酶或以分光光度计法测定胰腺和肠腔所分泌酶的酶活性。利用这些手段，研究发现鱼类胰腺酶分泌机制的成熟比哺乳动物迟缓。研究表明塞内加尔鳎、狼鲈仔鱼的胰腺酶分泌机制的成熟分别在孵化后第21 d和第25 d。

二、水产动物的消化酶

通常，鱼类中除了个别鱼以外，口腔内没有唾液腺，因此可以认为，鱼的口腔只是咀嚼食物而不分泌消化酶。然而，尽管活性很弱，但仍发现罗非鱼口腔中有淀粉酶，食道部有淀粉酶和脂肪酶。另外，鲤鱼的咽部有较弱的蛋白酶和麦芽糖酶，而食道部却有相当强的淀粉酶、麦芽糖酶和蛋白酶的活性。大多数鱼的食道部有黏液分泌腺，所以食道不仅使饵料滑下去，特别是像鲤鱼那样的无胃鱼，食道部的酶还起着消化的作用。

在正常情况下，鱼类所分泌的消化酶主要包括胃壁腺体分泌的胃蛋白酶、胃脂肪酶，胰腺分泌的胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶、胰淀粉酶和胰脂肪酶，小肠黏膜分泌的氨肽酶、羧肽酶、蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶和异麦芽糖酶等。

（一）胃消化酶

鱼虾类的胃液中含有胃蛋白酶和盐酸，有的还存在少量脂肪酶和双糖酶。

胃蛋白酶由胃黏膜主细胞产生，刚分泌出来时是不具有活性的胃蛋白酶原，由盐酸或已激活的胃蛋白酶激活为有活性的胃蛋白酶。

鱼类胃蛋白酶的最适pH为2～3，最适温度为30℃～50℃。

对虾类胃消化酶的研究很少。刘玉梅认为中国对虾存在少量的胃蛋白酶。

（二）胰脏消化酶(www.xing528.com)

胰腺是具有外分泌部和内分泌部的腺体。它的外分泌部分由腺泡和导管系统组成，产生的分泌物是胰液。胰腺所分泌的消化酶可分为蛋白分解酶、脂肪分解酶、糖类分解酶和核酸酶四大类。

1.蛋白分解酶

鱼类的胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶、胶原酶和羧肽酶等。从胰腺分泌出来的胰蛋白酶原经自动催化或经肠激酶作用转变为胰蛋白酶。大麻哈鱼（Oncorh ynchus keta）有6种阴离子和一种阳离子胰蛋白酶，其最适pH为8.0～8.3，可被猪的肠肽酶激活，与哺乳类的胰蛋白酶相似。

糜蛋白酶原和羧肽酶原都被胰蛋白酶所激活。胰蛋白酶对天然蛋白质的作用较小，但对经胃液消化而变性的蛋白质作用迅速。胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用，水解蛋白质为多肽，而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。

胰腺也能分泌胶原酶（collagenase），可以作用于胶原蛋白使之分解。

弹性蛋白酶（elastase），又叫胰肽酶E，也由胰腺分泌。鲇鱼和鰤鱼的弹性蛋白酶与猪的相似，最适pH略高于7.0，对弹性蛋白、酪蛋白和血红蛋白都有很高的活性。在所研究的鱼类都能找到弹性蛋白酶。类弹性蛋白有15种之多。

从河虾、巨螯虾和对虾属中分离到胰蛋白酶，其最适pH（7～9）与哺乳动物相似，但是在若干方面与哺乳类胰蛋白酶还是有很大不同。

2.脂肪分解酶

胰脏是脂肪酶和酯酶的主要分泌器官。胰脂肪酶是胃肠道消化脂肪的主要酶。与高等动物的相似，在胆盐的协同作用下，鱼类胰脂肪酶能将脂肪主要分解为脂肪酸和甘油一酯。

脂肪酶和酯酶也存在于许多甲壳动物中，也可将脂肪分解为游离脂肪酸、单酯酰甘油和二酯酰甘油。

3.糖类分解酶

鱼类胰淀粉酶能分解淀粉，产生糊精和麦芽糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶等双糖酶，将双糖进一步分解为单糖。甲壳动物也都能分泌α-淀粉酶、麦芽糖酶等酶类。

Fange发现板鳃类及一种硬骨鱼类的胰脏能分泌几丁质酶。具有咬碎咀嚼摄食行为的鱼类，几丁质酶活性低，而囫囵吞食的鱼类几丁质酶活性高。并且证明这些鱼类的几丁质酶是内源性酶。尾崎九雄和荻野珍吉都认为：几丁质酶的活性与食性有密切的关系，以浮游动物、甲壳动物为食的鱼类，几丁质酶活性特别高。且认为内源性与外源性几丁质酶有不同的最适pH范围，前者在4附近，后者在7附近。肠微生物区系虽然不能产生大量的几丁质酶，但肠杆菌和弧菌都可以产生几丁质酶，罗非鱼的消化道含有丰富的几丁质分解细菌。

甲壳动物有同类相残或吃自己壳皮的习性，自然它们也能分泌几丁质酶和壳二糖酶，这已被在黄道蟹上的研究所证实。

4.核酸酶

胰脏还能分泌核酸酶。核酸酶包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解相应的底物为核苷酸。

（三）小肠消化酶

鱼类小肠能分泌糖类分解酶、蛋白质分解酶（肠肽酶、氨肽酶、二肽酶等）以及脂肪分解酶（单甘油脂肪酶和卵磷脂酶）等。这些酶可以进一步使糖类、蛋白质和脂肪降解为最终的产物，如单糖、氨基酸和甘油等。

在中国对虾（P.setiferus，P.kerathurus）中发现羧肽酶A和B及亮氨酸肽酶，在其他甲壳动物中还发现芳香酰胺酶、二肽酶等酶类。

三、水产动物对饲料的消化

（一）在胃内的消化

饲料经口腔后吞咽入胃，胃的贲门部和胃体部运动微弱，饲料在胃内按层次排列，可保持数小时之久。胃体部所分泌的胃液，逐渐渗透入胃内容物，开始对饲料蛋白质进行消化。

1.蛋白质消化

鱼虾类胃液中的胃蛋白酶能消化蛋白质，其实，鱼虾类饲料中的蛋白质相当大部分是在胃内被分解为䏡和胨。

2.脂肪消化

胃黏膜也能分泌脂肪酶，但通常作用较弱。肉食性鱼类的胃黏膜上的脂肪酶、酯酶活性很高，表明胃黏膜存在胞饮作用。

（二）在小肠内的消化

胃食糜的各种营养物质在消化液有关酶的作用下，进入小肠内继续进行消化。胃肠道消化酶的作用基本上在小肠内完成，营养物的分解产物也主要在小肠内被吸收进入血液循环，供机体利用。

1.蛋白质消化

酸性胃食糜排入小肠时，与胰液、胆汁及小肠液混合而被中和，随着食糜沿肠管移行，食糜的pH值逐渐升高，胃酶的作用逐渐降低，而胰酶的活性逐渐增强。待食糜接近或变为碱性时，胃酶的作用被抑制，而胰蛋白酶起主要消化作用，于是蛋白质被水解为氨基酸和小肽。

2.糖类的消化

食糜中的淀粉在胰液淀粉酶的作用下，水解生成麦芽糖，后者被肠液的麦芽糖酶进一步水解为葡萄糖。其他糖类，则由相应的酶水解为葡萄糖或其他单糖。

3.脂肪的消化

饲料脂肪在胃内已被粗略乳化，进入小肠后，在胆盐作用下进一步乳化。胰液的脂肪分解酶迅速水解甘油三酯的乳化小滴，产生游离脂肪酸、单甘油酯、双甘油酯及少量甘油。游离脂肪酸和单甘油酯与胆盐结合形成复合物，被肠壁上皮迅速吸收，一些双甘油酯和微量甘油三酯也可被吸收。

饲料中的营养物质在小肠内被消化吸收的同时，随各种消化液混入食糜的内源营养组分，也被重新吸收进入血液循环。

（三）消化速度

消化速度常指胃或整个消化道全部排空所需要的时间。单指胃时，叫胃排空时间；指整个消化道时，称总消化时间。确切地说，是食物通过时间。李爱杰把影响消化速度的因素总结为如下5个方面。

1.食性

肉食性大麻哈鱼在适温范围内总消化时间为15～26h，高温快些，低温即慢些。红点鲑的总消化时间为24 h左右。胡子鲇具有杂食性特点，但总消化时间也是24 h左右。消化速率特快的金枪鱼也需14 h左右。这与活动强度有关，活动强度越大，消化速率就越快。草食性鱼类的消化道比肉食性鱼类长得多。一般认为，这可扩大吸收面积、延长食物停留时间和利于微生物帮助消化等。

大多数肉食性鱼类的营养物质总消化吸收率在70%～90%，而草食性鱼类仅10%～50%。因此，一般肉食性鱼类总消化时间较长，消化吸收率高，而草食性鱼类则相反。当然，草食性鱼类的食物营养物质相对含量低，且较难消化。

2.水温

对鱼、虾这些变温动物来说，温度是一个最重要的环境因子。大多数消化酶的最适温度都比环境水温高。所以不难想象，随着温度的上升，消化速率加快。食物在胃中的排空速率在适温范围内随着水温的上升，呈指数函数加快，即

r=aebt

式中：r为食物在胃的排空速率；t为水温；a、e为常数。

Brett和Higgs用红大麻哈鱼和湿饲料做实验，证明以上公式成立，水温3℃时，胃排空时间为147 h，而在24℃时才18 h。

3.饲料性状

用天然饲料喂河鳟时表明：r值不仅与水温有关，还与饲料的种类有关。杜父鱼和鳕鱼消化鱼粉饲料需要5～6 d，而消化钩虾仅需3～3.5 d。饲料质地均匀细腻的消化快，粗糙不均的消化慢。这和消化过程的机械处理与幽门反射等因素有关。因此，加工饲料时，必须考虑原料要粉碎到何种程度才合适。纤维素含量是影响食物在消化道中快速移动的重要因素。

4.投饲频率

实验证明，反复多次投饲，会使消化道内含物反射性急速移动，在未完全消化的情况下就会被排掉。不同鱼、虾摄食习性不一，消化能力有别。即使同种动物在不同生长阶段也有差异。因此，弄清它们的摄食习性、最小消化时间、合理投饲，对充分利用饲料、提高养殖经济效益是有好处的。

5.应激

应激反应首先导致生理机能紊乱。在脊椎动物中，应激反应首先刺激肾上腺素和去甲肾上腺素的分泌增加，而后皮质醇类物质分泌增加。这两类激素能产生广泛的生理效应。其中，肾上腺素能抑制消化道蠕动，并抑制血流进入内脏。如果消化活动正在进行时，而消化道蠕动受到抑制，消化速度自然下降。食物在消化道滞留，消化酶有可能消化肠胃壁甚至穿孔。消化道离体实验可充分显示肾上腺素、乙酰胆碱对蠕动的抑制作用。业已证实，鱼类存在与高等脊椎动物十分相似的自主神经系统和神经递质种类，但甲壳动物这方面的研究还很少。