鱼、虾类的摄食行为分析

充足的摄食量是鱼、虾快速生长的必要条件。没有鱼、虾摄食行为的基础知识，就无法进行有效的养殖生产或饲料经营。但是，影响鱼、虾摄食行为的因素非常复杂，要阐明摄食机制并不容易。此外，有关甲壳动物摄食行为的研究与鱼类相比也要少得多。本节将以鱼类为主，介绍影响摄食行为和摄食量的主要因素。

在适宜条件下，使空腹的鱼（虾）群一次吃饱，其摄食量称为饱食量。在胃没完全排空之前的摄食量称为再摄食量。单位时间（通常指一昼夜）单位体重鱼体的摄食量称为摄食率。通常以百分数表示。例如：

日摄食率=日摄食量/体重×100%

一、内部因素

显然，胃容积的大小直接影响鱼、虾摄食量。胃容积与体重的比例随鱼、虾种类的不同而不同。即使在相同的体重和环境条件下，饱食量也因种类不同而存在明显的差异。

同一品种的饱食量随着体重的增加呈指数函数增加，而日摄食率则呈指数函数减少（见图2-1）。了解养殖对象在不同生长阶段日摄食率的变化，对合理投饲具有指导意义。

图2-1　虹鳟体重与饱食量及摄食率的关系

鱼、虾的摄食量与其空腹状态有关。有些鱼、虾（如俄勒冈皱唇鱼，Ptychocheilus oregonensis）要等到胃几乎排空之后才重新开始摄食。而大多数种类都是在胃排空之前便开始摄食了，所以再摄食量相当于当时的胃空隙量。显然，饥饿的时间越长再摄食量就越大，直至与饱食量相等。多数鱼、虾的摄食活动有明显的日周期变化，例如对虾、大黄鱼在黄昏及黎明有特别旺盛的索饵活动。大菱鲆的摄食活动从黎明开始持续到14∶00。金鱼、鲫和蓝鳃太阳鱼整天都在不断摄食。如果投饵时间与养殖对象的索食活动周期一致，就可以提高饲料的利用率。

有些鱼、虾的食欲受群体的影响，如鲫、歧尾斗鱼等，群体行动时比单独行动时摄食量大。这可能是因为习惯群体生活的种类群体行动时没有孤独和紧张感。此外，群体摄食活动存在强烈的模仿和竞争意识。在中国明对虾的营养试验中发现，在一个没有索饵行为的虾池中投入几粒饲料时，在没有任何个体发现饲料之前，池中仍一片平静，一旦其中有一尾虾发现饲料并抱起摄食时，全池顿时沸腾起来，你追我赶，争相取食。但等级化摄食行为会造成群体中的小个体摄食不足。

鱼、虾摄食量的大小还与其对试验饲料的习惯程度有关。例如，用鲐肉投喂竹笑鱼、河豚、七斑石斑鱼、丝鳍粗单角纯和蛳，开始它们的摄食量都低，经过3～10d驯化之后，才达到最大饱食量。这表明摄食的可驯化性，这点在水产养殖中很重要。一些饲料常是养殖对象在自然生态中从未遇到过的农副产品，如花生粕、豆粕和稻糠等，但经过驯化之后，都可以成为优良的饲料原料。

对环境的适应程度也会影响摄食量。捕捉天然鱼、虾做试验时，此问题尤为突出。在虹鳟仔鱼的放流试验中发现，放流前必须对仔鱼进行摄食和环境适应驯化。其次，从工厂化育苗场到生产池塘也是一个环境的剧变过程，放苗前注意对环境及饲料的适应性驯化，对提高苗期的存活率与生长率十分重要。

此外，摄食活动和摄食量也因鱼虾的健康状况、繁殖状况、洄游等生理因素的变化而变化。(www.xing528.com)

二、外部因素

影响鱼、虾摄食的内外因素并不是互相独立的，它们时刻都互相影响、互相作用着。上面讨论的对饲料和环境的适应便是一个例子。在影响鱼、虾摄食的外部因素中，这里主要探讨环境因素和饲料本身理化性质的影响。

在研究开发一个新的养殖种类时，首先要弄清楚它的生态要求。毫无疑问，只有在其最适生态条件下，才能达到最大摄食量。鱼、虾为变温动物，因此，其摄食活动受水温影响特别大。一般来说，在适温范围内，水温越高，摄食量越大。而水温过高或过低都会降低摄食量。

养殖者都知道“泛塘”会造成鱼虾死亡而导致经济损失，但是不少人却看不到在出现“泛塘”窒息临界之前的低溶氧状态已使鱼虾食欲下降、生长停止、滋生疾病等；另一方面，溶氧量过高也会导致摄食量下降。

水质污染是高密度精养面临的严重问题。污染源主要来自池塘残饵、粪便所产生的氨态氮、亚硝酸氮和硫化氢等有毒物质，以及由于池水的富营养化而导致原生动物、微生物的过度繁生。此外，工农业废水和生活污水也常常是水产养殖的重要污染源。鱼虾的摄食对水质污染十分敏感。王克行（1983）观察到虾池的氨氮浓度与对虾摄食量呈负相关关系。硫酸铜对鲤24 h的致死浓度为0.5～1 mg/L，但在0.008 mg/L时，鲤摄食量已减少30%。因此，摄食量是判断水质优劣的敏感指标。若以是否出现死鱼死虾为标准，那是极其危险的。

视觉和化学感觉在鱼、虾摄食活动中起着相辅相成的作用。随种类的不同，二者的作用强弱不同。一般来说，适当的亮度有助于摄食。在1～5 lx的照度下，鳕、鲫等对甲壳类的捕食强度下降。香鱼仔鱼对轮虫的摄食强度受水槽亮度的支配。光质和光周期也影响水产动物的摄食。一般来说，自然光周期较合适。生活在比较清洁透明的天然环境水中的鱼类，如虹鳟、鲤、真鲷、鲫、罗非鱼和鰤等，视觉比较发达，具有较敏锐的色彩感觉。试验证明，斯氏柔鱼和饭岛异糠虾的脂溶性红色素及虾黄素类化合物对真鲷有强烈的诱食作用；鲤能被蚕蛹的光色素强烈吸引。色彩在水产饲料中的应用已在一些国家逐步开展起来。

味觉和嗅觉在鱼、虾摄食行为中起到至关重要的作用，对生活于浑浊非透明水域或者光线不足的黑暗水域、视觉不发达的种类更是如此。鱼类的味觉感受器对食物中一些特殊化学气味的反应具有高度的种间特异性。通过嗅觉、味觉、视觉生理与摄食行为的研究证明，有机酸对金鱼、鲤和罗非鱼等杂食性鱼类具有一定的诱食作用。一些碱性和中性物质，如甘氨酸、脯氨酸、牛磺酸、缬氨酸和甜菜碱，则对肉食性鱼类、甲壳类动物有良好的诱食效果。对于某一特定的养殖动物而言，多种诱食剂复合使用往往比单一诱食剂效果更好。例如在豆粕蛋白替代45%的鱼粉蛋白的饲料中添加1.0%的复合诱食剂（甜菜碱∶二甲基-β-丙酸噻亭∶盐酸三甲胺∶柠檬酸∶甘氨酸∶牛磺酸∶L-谷氨酸钠=5∶2∶10∶1∶1∶1∶1），能够显著提高牙鲆对饲料的摄食率，从而提高牙鲆的生长率。随着越来越多的植物饲料原料的使用，水产饲料诱食剂的研究与开发对扩大饲料原料来源，推动水产饲料产业的发展具有重要的意义。

从动物摄食是为了获得生命活动中必需的能量这个原理出发，便可得出饲料能量水平越低，摄食量就越高的结论。最适摄食理论（optimal foraging theory）认为，动物总是设法获得尽可能大的净能摄入量。这给饲料工业一个启示：饲料颗粒不仅要大小合适，而且要大小均匀。因为鱼、虾总会摄食较大的颗粒以获得最大的净能摄入量，然后再摄食或不摄食较小的颗粒或碎屑。而这些小颗粒和碎屑的营养物质溶失更快，更易造成饲料损失和水质污染。

水产动物种类不同或同种动物生长阶段不同，其口径大小都不同。制作饲料的颗粒大小时必须考虑养殖对象的口径大小及其嗜食饲料颗粒的尺寸。例如鲫稚鱼开始摄食时，饲料颗粒应小于500μm；真鲷稚鱼开始摄食时，饲料颗粒应小于200μm。甲壳动物的摄食虽有咬碎咀嚼等过程，但大小合适的饲料颗粒可减少饲料的破碎损失和动物摄食过程的能量消耗。鲫稚鱼、鳗鲡等喜欢表面光滑、质地较软的饲料，而对虾、虹鳟、大麻哈鱼等可摄食硬颗粒饲料。但嗜好习性也可以驯化。例如日本、我国台湾等地的鳗鲡养殖已较广泛地使用膨化颗粒饲料。一般而言，生活于上层的鱼类摄食浮性膨化颗粒饲料较方便，而低栖性鱼类则更容易摄食沉性颗粒饲料。

此外，鱼、虾的摄食同样受到pH、盐度、天气突变等其他环境因素的影响。同理，在适宜范围内有利于摄食，相反，则抑制摄食。

应激反应是抑制动物摄食的重要因素。应激反应可由各种各样的因素引起，如环境条件的突然变化、等级化摄饵模式、养殖管理干扰、苗种运输、试验过程中的捕捉测量等。例如虹鳟经一个短途运输后，绝食4～7d。褐鳟经2 min的捕捉处理后，停食3d。当然应激反应的强弱因种而异。如金鱼等经驯化的观赏性鱼类，对一般的捕捉处理的应激反应较弱。捉到手上的养殖斑节对虾仍可继续进食。