细胞器：线粒体与叶绿体

我们似乎正在经历一场生物学革命，虽然这场革命并没有搞得声势浩大、天翻地覆，甚至是波澜不惊的，至少至今如此。虽然尚不清楚它是怎么回事，我们却表现出习以为常的态度。这是一场令人好奇但又平和的革命。在这场革命中，人们并不会感觉到旧观念被贬斥和颠覆。相反，几乎每天都有大量新知识涌入，正好填补曾经的空白地带。DNA和遗传密码的信息没有取代曾经的中心法则，并没有什么东西要被靠边放。分子生物学并没有排挤过去关于细胞功能内部细节的定论。我们好像是在从头开始、从零开始。

我们不仅把生物学革命视为理所当然，当我们谈论它时，似乎期待可以从中获利，就像18世纪的工业革命一样。我们想当然地把各种技术的革命性改变视为未来，从人类疾病的最终控制，到世界食物和人口问题的解决，无一例外。我们甚至已经开始讨论，我们喜欢什么样的未来，我们希望取消什么样的未来。基因工程的价值、单细胞克隆，甚至两个脑袋比一个脑袋聪明的概率等问题，已经成为辩论的主题。

迄今为止，我们似乎还没有为某种新知识真正感到震惊。或许有惊讶，也有惊愕，但并没有恐慌。期望这个也许为时尚早，但它可能就在眼前。

不过，开始寻找麻烦并非为时过早。至少于我而言，我从对细胞器的了解中，可以感知到一些麻烦。我从小学到的知识表明，细胞器是我细胞内看不见的微型引擎，由我或代表我的细胞所有和驾驭，是我聪明的肉体的私有财产，是在显微镜下也看不见的小东西。但现在看来，其中最重要的细胞器是全然陌生的。

证据是有力而直接的。在动物体内，线粒体内膜与细胞膜不同，而与细菌的膜结构最为相似。线粒体的DNA跟动物细胞核的DNA有质的不同，却酷似细菌的DNA；另外，像微生物的DNA一样，线粒体的DNA是跟内膜紧密连接的。线粒体的RNA与细胞器的DNA相符，与细胞核的DNA却不相符。线粒体内的核糖体与细菌的核糖体相似，而不同于动物的核糖体。线粒体并不是细胞从头合成的，它们一直在那里，自我复制，与细胞的复制没有关系。它们从卵子传到新生儿；有几个从精子传下来，但多数来自母方。

同样，所有植物的叶绿体都是独立的、自我复制的住客，有着自己的DNA、RNA和核糖体。在结构和色素内容方面，它们是原核生物蓝绿藻的写照。有报道称，实际上叶绿体的核酸与某些光合微生物的核酸同源。

也许还有更多。有人提出，鞭毛和纤毛曾经是一些螺旋体，它们在有核细胞形成的时候跟其他原核生物融合。有些人认为，中心粒和基体是半自治的生物，有着自己独立的基因组。也许还有另外一些，尚未被人发现。

我只希望，我能够保留对细胞核的所有权。

令人惊讶的是，我们竟如此镇静地接受了这样的信息，好像它恰好符合我们一直就有的观念似的。实际上，早在1885年，就有人提出叶绿体和线粒体可能是内共生关系，试想，若是这一观点被确认，研究人员势必会跑到大街上振臂高呼。然而，这是一个静思的、勤勉的领域，工作井井有条地开展着，尤其在关注细胞器的分子遗传。对于它们最初是怎样到那儿去的，经过审慎的、有分寸的推论，目前已达成共识，它们很可能在大约十亿年前被较大的细胞吞噬，之后就一直留在了细胞内。

通常把它们视为被奴役的生物，它们被捉来为不能呼吸的细胞提供ATP，或者为没有光合作用装备的细胞提供碳水化合物和氧。主奴关系是生物学家最普遍的看法，这完全是基于真核生物做出的结论。但事物还有另外一面。从细胞器的立场来看，可以认为，它们很早就学会了选择最好的生活，它们过起日子来最安逸，而且它们和它们的后代不用冒险。它们跟我们不一样。我们一路进化而来，煞费苦心地制造出越来越长的DNA长链，冒着越来越大的危险——说不定哪一天会发生某种突变，把我们送到进化路上的死胡同。它们却相反。它们决定不再长大，安守本分。为达到这种目的，为保证自己尽可能延续持久，它们打入了我们和其他所有生物的内部。(www.xing528.com)

线粒体和叶绿体一直保持娇小、保守和稳定，这无疑是件好事，因为从根本上讲，这两种细胞器是地球上最重要的有机体。二者携手，合作制造氧气，并安排它的用途。实际上，是它们在经营这个星球。

线粒体组成了我身体中很大的一部分。我算不出确数，但我想，若是把它们晒干了，体积跟剩下的我几乎一样多。如此看来，可以把我看作一个很大的、会移动的呼吸菌落，操控着一个由细胞核、微管和神经元组成的复杂系统，为细菌的家庭欢乐和生计工作着，而这时候，我正在操作着一台打字机。

我跟我的线粒体密不可分，还义不容辞地为它们做大量至关重要的工作。我的细胞核为每个线粒体的外膜编码，大量附着在线粒体嵴上的酶必须由我来合成。每一个线粒体都只会制造仅够自己存续下来的酶，剩下的都要由我提供。劳心费神的活儿都是我的。

既已知悉了所有情况，我开始为很多事情犯愁。比如病毒，如果我的细胞器的确是与我共生的细菌，它在我身上繁殖菌落，那么，我用什么办法能阻止它们感染病毒？或者，如果它们真有溶原性，我又怎能阻止它们把噬菌体传送给其他细胞器？然后还有我的产权问题。我的线粒体会全部跟我一块儿死去吗？我的孩子们会继承一部分我的线粒体，也有一部分来自他们母亲的线粒体吗？我知道这种事本不应该叫我犯愁，但它就是让我犯愁。

最后，还有我的身份这个大问题，甚至更高一层，还有我作为人类的尊严问题。当我第一次得知我的出身是低级的生命形式时，并没有在意。我原本以为人类的祖先是一个眉毛粗浓而突出、没有语言、多毛的类人猿家族，栖居在树林里，我也从未嫌弃过。说实话，作为一个威尔士人，知道自己已经进化得明显高于它们，我备感骄傲。能作为本物种改进过程的一部分，这是满足感的来源之一。

问题还不止这些。我以前从没料想到我的祖先是没有细胞核的单细胞。如果就这样，我也能忍了，但现在又加了一层羞辱，从某种真实意义上讲，我根本不是由某个祖先遗传而来，我一直是把所有这些东西带在身上，或者，也许是它们一直带着我。

既然是这么一个情况，还坚持要谈尊严就不好，最好还是放弃吧。这真是不可思议，它们就在这儿，在我的细胞质里到处游走，在我的血肉之躯内呼吸着，却是一帮陌生客。它们跟我的关系远不如它们彼此之间亲密，也远不如它们与山里野居的细菌密切。感觉它们像陌生客，但我又想到，同样的生物，完全相同的生物，也住在海鸥、鲸鱼、沙丘草、海草和寄居蟹的细胞里；再往近了说，也住在我家后院山毛榉叶子里，住在后院篱下那窝臭鼬体内，甚至也住在窗上那只苍蝇体内。通过它们，我跟这一切联系在了一起，我的近亲遍天下。对我来说，这是一则新的信息，我多少有点遗憾，我不能跟我的线粒体发生更密切的接触。如果集中注意力，我能想象自己感觉到了它们：它们不怎么蠕动，但不时有某种震颤。我禁不住想，唯有我更多地了解它们，了解它们是如何与我保持同步的，我才会有新的方式来理解音乐。

所有的共生关系似乎天生都是为了善，但这一种——很可能是最古老、最牢固的一种，似乎特别公平。一点也没有弱肉强食的样子，没有哪一方摆出一副仇敌的姿态。如果你要寻找一种类似自然法则的东西来取代19世纪的“社会达尔文主义”，你得从叶绿体和线粒体暗喻的生命意义中汲取教益。这很费力，但能找到。