微生物植物生长调节剂的应用

由微生物产生的、调节植物生长发育的微生物代谢产物称为微生物植物生长调节剂，其生理作用类似于植物体内天然存在的植物激素。 依据功能不同将微生物植物生长调节剂分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂3 类。

植物激素是指在植物体内合成的、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质，具有以下特点:由植物体内的特定部位产生，是植物正常发育过程中或特殊环境条件下的代谢产物；能从合成部位运输到作用部位；非营养物质，仅在低浓度下调节植物的生长发育。植物激素的活性作用多种多样:促使种子萌发和植物生根发芽、促进分蘖和果实成熟、防止落花落果、形成无子果实，控制茎叶生长、整枝脱叶、防止植株倒伏等。 目前公认的植物激素有5大类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。

（1）生长素类

生长素（auxin） 是最早发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872 年，波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长与向地弯曲的研究。 1934 年，荷兰的科戈等从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA），化学式为C10H9O2N，相对分子质量为175.19。 从此，IAA 就成了生长素的代号。 除IAA 外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现了苯乙酸、 4-氯吲哚乙酸及吲哚丁酸等天然化合物，它们都具有类似于生长素的生理活性。 以后人工合成了多种生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、 萘乙酸等。 生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关，低浓度可以促进生长，高浓度则会抑制生长，甚至使植物死亡。 IAA 除了具有促进生长、促进插条不定根的形成、对养分的调运作用以外，还广泛参与其他生理过程，如促进菠萝开花、引起顶端优势、诱导雌花分化、促进光合产物运输、促进气孔开放、抑制花朵脱落、抑制叶片老化和块根形成等。

（2）赤霉素类

赤霉素（gibberelin，GA） 是1935 年日本科学家从诱发水稻恶苗病的赤霉菌（Gibberella）中分离得到的能促进生长的非结晶固体。 1938 年又从赤霉菌培养物的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。 英国、美国的科学家从真菌培养液中首次获得这种物质的化学纯品，英国科学家称之为赤霉酸（1954 年），美国科学家称之为赤霉素X（1955 年）。 后来证明赤霉酸和赤霉素X 为同一种物质，都是GA3。 1957 年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，称为赤霉素A4。 此后，对赤霉素A 系列（赤霉素An）就用缩写符号GAn 表示，赤霉素最显著的生理效应就是通过促进细胞的伸长而促进植物的生长。 此外，其还能诱导开花、打破休眠、促进细胞的分裂和分化、加强IAA 对养分的动员效应、促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。

赤霉素已广泛应用于以下方面:生产无籽葡萄；解除马铃薯的块基及多种植物种子休眠，促进萌发；促进芹菜、菠菜、莴苣及茶树等植物的营养生长，增加产量；促进苹果、梨等的结果率；促进黄瓜雄花发育；促进松树及棕树生长及开花等。

（3）细胞分裂素类

1963 年，菜撒姆（D. S. Letham）从未成熟的玉米籽粒中分离出一种类似激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素（zeatin， ZT），ZT 是最早发现的植物天然细胞分裂素。 1964 年确定其化学结构为6-（4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基）嘌呤，分子式为C10H13N50。 玉米素以多种不同方式存在，但都是腺嘌呤的衍生物。 细胞分裂素表现出复杂的生理作用:促进细胞分裂、促进细胞扩大、诱导芽分化、促进侧芽发育、消除顶端优势、抑制叶绿素降解、延缓叶片衰老、打破种子休眠及促进营养物质运输等。(www.xing528.com)

细胞分裂素主要应用于植物组织培养，还广泛应用于促进果实生长及改善果实外观:提高玫瑰及丁香花的花茎数；促进禾本科作物的早期分蘖等。

（4）脱落酸

脱落酸（abscisic acid，ABA）是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素，是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。 1961 年，Liu 等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，后来阿迪柯特（F. T. Addicott）将其称为脱落素Ⅰ。 1963 年，又从新鲜棉铃中分离纯化出具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。 同年，从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素（dormin）。 1965 年，科学家们比较研究了休眠素和脱落素Ⅱ的化学性质后，确定两者是同一物质，并统一命名为脱落酸。

脱落酸具有促进休眠、促进气孔关闭、抑制生长，促进脱落、增加抗逆性等生理效应，在生产上主要用于以下几个方面:促进种子、果实的储藏物质，特别是储藏蛋白质和糖分的积累；增强植物抗寒、抗冻、抗旱及耐盐能力；控制花芽分化，促进生根。

（5）乙烯类

1910 年，卡曾斯（Cousins） 第一个发现植物能产生一种气体并对邻近植物的生长产生影响，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。 直到1934 年，甘恩（Gane） 才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 1959 年， 由于气相色谱的应用，科学家们测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 此后，证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，从种子萌发到衰老的整个过程乙烯都起重要的调节作用。 1965 年乙烯被公认为是植物的天然激素。

乙烯对植物生长的典型效应是:乙烯所特有的“三重反应”（抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长），促进成熟、脱落、开花和雌花分化。

此外，人们在植物体内还陆续发现其他一些对生长发育有调节作用的物质。 如水杨酸类（salicylic acid， SA）、茉莉酸类（jasmonic acid，JA）、多胺（polyamine，PA）等，它们在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。