共代谢及其在微生物学中的应用

早在20 世纪60 年代的研究中，人们就发现一株能在一氯乙酸上生长的假单胞菌能够使三氯乙酸脱卤，而不能利用后者作为碳源生长。 微生物的这种不能利用基质作为能源和组分元素的有机物转化作用称为共代谢。 具体来说，微生物不能从共代谢中受益，既不能从基质的氧化代谢中获取足够能量，又不能从基质分子所含的碳、氮、硫或磷中获得营养进行生物合成。在纯培养中，共代谢是微生物不受益的终死转化，产物为不能进一步代谢的终死产物。 但在复杂的微生物群落，终死产物可能被另外的微生物种群代谢或利用。

还曾有过“共氧化”一词，指不支持生长的基质的氧化作用，很显然这一概念较狭窄，因为许多代谢反应不只是氧化反应。

（1）共代谢基质与共代谢微生物

有许多化学品在培养物中进行共代谢。 这些化合物有环己烷、3-三氟甲基苯甲酸、氯酚、3，4-二氯苯胺、1，3，5-三硝基苯和农药毒草胺、甲草胺、禾草敌、2，4-D 和麦草畏等。

共代谢产生有机产物，但这些有机产物不能转化为典型的细胞组分。 在纯培养时和自然环境下均有这样的实验证据。 有研究表明，来源于污水或湖水的自然微生物区系可以代谢双糖，但是基质碳不能掺入到生物量中。

在实践中需要特别谨慎，不能因为没有从环境中分离到降解菌就得出结论说是共代谢。许多细菌不能在简单的培养基中生长，是因为没有氨基酸、B 族维生素和其他生长因子。 假如在环境中能够代谢试验化学品的微生物需要生长因子，而在分离时没有加入生长因子，则分离不到降解菌株，就得出结论说这种化合物实行共代谢，那么这个结论将是错误的。

（2）混合菌株作用

共代谢产物在培养液中积累，在自然界未必会积累。 产物在第二个菌株的作用下继续共代谢或完全矿化。 混合菌株能使基质完全矿化，实际上是互补分解代谢，使得基质完全降解。菌株互补分解代谢途径的出现，启发人们通过遗传工程技术构建能够矿化母体化合物的新菌株。

（3）共代谢的原因(www.xing528.com)

一种有机物可以被微生物转化为另一种有机物，但它们却不能被微生物所利用，原因有以下几个方面。

①缺少进一步降解的酶系。 微生物第一个酶或酶系可以将基质转化为产物，但该产物不能被这个微生物的其他酶系进一步转化，故代谢中间产物不能供生物合成和能量代谢用，这是共代谢的主要原因。

简而言之，这种现象是由最初的酶系作用的底物较宽，后面酶系作用的底物较窄而不能识别前面酶系形成的产物造成的。

②中间产物的抑制作用。 最初基质的转化产物抑制了在以后起矿化作用酶系的活性或抑制该微生物的生长。 例如恶臭假单胞菌能共代谢氯苯形成3-氯儿荼酚，但不能将后者降解，这是因为它抑制了进一步降解的酶系；恶臭假单胞菌可以将4-乙基苯甲酸转化为4-乙基儿茶酚，而后者可以使以后代谢步骤必要的酶系失活。 由于抑制酶的作用造成了恶臭假单胞细菌不能在氯苯或4-乙基苯甲酸上生长。 又如假单胞杆菌可以在苯甲酸上生长而不能在2-氟苯甲酸上生长，是由于后者转化后的含氟产物有高毒性。

③需要另外的基质。 有些微生物需要第二种基质进行特定的反应。 第二种基质可以提供当前细胞反应中不能充分供应的物质，例如转化需要电子供体。 有些第二种基质是诱导物，例如一株铜绿假单胞菌要经过正庚烷诱导才能产生羟化酶系，使链烷烃羟基化转化为相应的醇。

④与共代谢相关的酶。 主要有甲烷单加氧酶（monooxygenase）、甲苯双加氧酶（dioxygenase）、甲苯双单氧酶等。

⑤共代谢的环境意义。 从某种意义上来说，共代谢只是微生物转化的一种特殊的类型，它不仅有学术上的意义，而且在自然界有相当重要的意义。 对于环境污染物来说，它会造成不良的环境影响。 这是因为共代谢使有机产物积累，且积累是持久性的。 由于在结构上经常和母体化合物差别不大，如果母体化合物是有毒的，共代谢产物也是有害的。

由于共代谢作用使基质降解缓慢，所以十分关注提高降解速率的问题。 实验向土壤中或污水中添加多种有机化合物以促进DDT、多种氯代芳烃和兼代脂肪酸的共代谢速率，但对这种添加的响应是不可预测的。 目前尚不清楚添加的可矿化基质降解的代谢途径与共代谢的化合物之间的相互关系。 试验中一种方法是添加和共代谢基质结构相类似的可矿化物质。 条件是生长在可矿化化合物上的微生物区系含有转化类似分子（共代谢分子）的酶系。 这种类似物富集的方法已经用于添加联苯，促进PCB 的共代谢，因为无氯的联苯易矿化、无毒，可以充当共代谢PCB 微生物的碳源。 相似的方法有添加烷基苯甲酸促进三氟甲基苯甲酸的共代谢，添加苯胺促进土壤中2，4-二氯苯胺的代谢。 用类似物富集法也可以用来筛选共代谢菌株。