微生物降解作用在应用微生物学中的重要性

微生物对环境污染物的作用是多方面的，主要包括降解作用、共代谢作用、去毒作用和激活作用。

1)降解微生物

降解微生物种类繁多，细菌、真菌和藻类都可以降解有机污染物。

（1）细菌

细菌种类繁多，它们是降解有机污染物的主力军。 细菌中有很多种类都可以对有机物进行降解，包括真细菌、蓝细菌和古菌，即使是进行光合作用的颤蓝菌也有一定降解萘的能力。西安建筑科技大学的徐金兰从陕西省北部的石油污染土壤中分离出7 株细菌:不动杆菌、邻单胞菌、奈瑟球菌、黄单胞菌、动胶菌、黄杆菌、假单胞菌。 然后对这7 株细菌利用辛烷、石蜡、苯、甲苯、苯酚和萘的能力进行研究。 发现7 株细菌对萘的降解率均在40%左右。 邻单胞菌株和黄单胞菌株在降解苯、甲苯和苯酚方面有较强的潜力，降解率可达80%以上。 黄单胞菌株和黄杆菌株对正辛烷降解效果较好，降解率分别为54.4%和56.8%。

（2）真菌

真菌是一大类真核异养微生物。 在实践中一般将它们分为酵母、霉菌和大型真菌几类，其中报道较多的为白腐真菌。 白腐真菌是引起木材白色腐烂的一类丝状真菌，是已知的能够将木质素彻底降解为CO2 和H2O 的唯一微生物。 Bezalel 等的研究结果表明，白腐真菌糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）在BRM 培养基条件下对典型多环芳烃（polycyclic aromatic hydrocarbons，PAH）化合物芘、蒽、芴和二苯并噻吩的降解率分别达91%、74%、96%和84%。 温继伟和高大文发现偏肿拟栓菌（Pseudotrametes gibbosa）的漆酶产量升高时，芘的降解率也随之升高。

（3）藻类

藻类是含有叶绿素并能产生氧的光能自养生物。 藻类主要生活在水中，主要利用CO2 合成有机物，但在黑暗时也会利用少量有机物。 在自然界藻类和菌类共栖降解有机物。 氧化塘（稳定塘）就是人类利用这一特性降解有机物的很好例证。 藻类可以用来降解多种酚类化合物，如苯酚、邻甲酚、1，2，3-苯三酚等。 据报道，在萘存在的条件下，有20 种不同的藻类培养物具有氧化降解萘的能力。

2)基质代谢的生理过程

微生物降解基质可能包括如下过程:向基质接近、对固体基质的吸附、分泌胞外酶、可渗透物质的吸收和胞内代谢。 通常采用的方法是用单一菌种在高浓度基质下进行的间歇式培养，这种方法虽然很重要，但会掩盖自然界的很多真相。

（1）向基质接近

生物体要降解某种基质必须先与之接近。 接近意味着微生物处于这种物质的可扩散范围之内，即胞外酶处于这种物质可扩散范围之内，或微生物处于细胞外消化产物的扩散距离之内。 因此，混合良好的液体环境（湖泊、河流、海洋）与基本不相混合的固体环境（土壤、 沉积物）之间有很大差别，后者存在运动扩散的障碍。 在土壤中，相差几厘米就会有很大的差别。

（2）对固体基质的吸附(www.xing528.com)

吸附作用对于保证化合物代谢是必不可少的。 纤维素消化需要有物理附着。 在沥青降解菌的分离过程中发现细菌和团体基质之间有非常紧密的结合。

（3）胞外酶的分泌

不溶性的多聚体，不论是天然的（如木质素）还是人工合成的（如塑料）都难降解。 不能降解的原因之一是分子太大。 生物采取的办法就是分泌胞外酶将其水解成小分子量的可溶性产物。 但是由于下面一些原因使胞外酶的活动不能奏效:胞外酶被吸附、胞外酶变性、胞外酶蛋白生物降解以及产物被与之竞争的生物所利用。

（4）基质的跨膜运输

基质通常要由特定的、诱导性的运输系统吸收到细胞内，这在自然环境中尤其重要。 在环境中基质浓度很低，通常只有微摩尔级，而微生物生理学家的研究经常在毫摩尔级。 在低浓度下需要有积累机制，而高浓度下则是不必要的，甚至是有害的。

营养物质必须通过细胞膜才能进入细胞，细胞膜为磷脂双分子层，其中嵌合蛋白质分子，细胞膜控制着营养物进入和代谢产物的排出。 一般认为，细胞膜以4 种方式控制物质的运输，即单纯扩散、促进扩散、主动运输和基团转位，其中以主动运输为主要方式。

单纯扩散（simple difiiision）又称被动运输（passive transport）。 细胞膜这层疏水性屏障可以让很多小分子、非电离分子尤其是亲脂性分子通过物理扩散方式被动地通过，主要包括氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸。 C12以下的烃类可以扩散进入。 这种扩散方式不需要载体蛋白（carrier protein），不需要提供能量。 扩散动力是内外浓度梯度差，这种情况在自然环境中不多，因此它不是主要的基质转移方式。

促进扩散（facilitated diqiision）和单纯扩散一样，必须是从环境中的高浓度向细胞内的低浓度扩散，同样不需要额外提供能量。 它与单纯扩散的主要差别是:基质越过细胞膜要依靠膜上特异性载体蛋白。 载体蛋白具有酶的性质，又称透性酶（permease）、移位酶（translocase）或移位蛋白（translocater protein），通过诱导产生。 因此，这种方式只能在高营养物浓度时发挥作用。

主动运输（active transpoh）是微生物吸收基质的主要方式，特点是:需要特异性载体蛋白作为载体，需要能量（质子势、ATP）、溶质和载体结合发生构象变化，可以逆浓度梯度运输，从而使生活在低基质环境中的微生物获得营养物。 运送的营养物有无机离子、有机离子和一些糖类。 不动杆菌属（Adnetobacter）以这种方式浓缩烷烃。

基团转位（group translocation）是一种既需要特异性载体蛋白又要耗能的运送方式，但基质在运送前后分子结构会发生变化，因此不同于主动运输。 基团转位主要用于葡萄糖、果糖、甘露糖、核苷酸等物质的运输。

（5）细胞内代谢

基质一旦进入细胞，就可以通过周边代谢途径（peripheral metabolism pathway）被降解。 这类代谢通常是有诱导性的，并且有些酶是由质粒上的基因编码的。