微生物合成代谢在应用微生物学中的重要性

前面讨论了微生物的分解代谢及能量的转换方式，本部分将阐明微生物如何利用这些能量进行合成细胞物质的代谢及其他耗能代谢的生理过程。

1)细胞物质的合成

微生物利用能量代谢产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。 合成代谢所需要的能量由ATP 和质子动力提供。 需能的生物合成途径与产能的ATP 分解反应相偶联，因而生物合成方向是不可逆的。

（1）CO2 的固定

CO2 是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2 作为辅助碳源。 将空气中的CO2 同化成细胞物质的过程，称为CO2 的固定作用。 微生物有两种同化CO2 的方式:一种是自养式，另一种是异养式。 在自养式中，CO2 加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。 在异养式中，CO2 被固定在某种有机酸上。 因此，异养微生物即使能同化CO2，最终必须靠吸收有机碳生存。 自养微生物同化CO2 所需的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定CO2 的途径主要有以下3 个:

①卡尔文循环。 这个途径存在于所有化能自养微生物和大部分光合细菌中。 经卡尔文循环同化CO2 的途径可划分为3 个阶段:CO2 的固定、被固定CO2 的还原、CO2 受体的再生。 卡尔文循环每循环一次，可将6 分子CO2 同化成1 分子葡萄糖，其总反应式为:

②还原性三羧酸循环固定CO2。 还原性三羧酸循环的第一步反应是将乙酰CoA 还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰CoA，再被还原羧化为α-酮戊二酸。 α-酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。 乙酸经乙酰CoA 合成酶催化生成乙酰CoA，从而完成循环反应。 每循环一次，可固定4 分子CO2，合成1 分子草酰乙酸，消耗3 分子ATP、2 分子NAD（P）H和1 分子FADH2。

③还原的单羧酸循环。 这个体系与还原性三羧酸循环不同，不需要ATP，只要有Fd（red）就可运转。 Fd（red）由H2 或NADH2 提供电子生成。 光合细菌也有可能利用这个体系把CO2转换成乙酸。

（2）生物固氮

所有的生命都需要氮，氮的最终来源是无机氮。 目前仅发现一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后由氨转化为各种细胞物质。 微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。

具有固氮作用的微生物有近50 个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌。 目前尚未发现真核微生物具有固氮作用。 根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为3 大类:自生固氮体系、共生固氮体系和联合固氮体系。 好氧自生固氮菌以固氮菌属较为重要，固氮能力较强。 厌氧自生固氮菌以巴氏固氮梭菌较为重要，但固氮能力较弱。 共生固氮菌中最为人们所熟知的是根瘤菌，它与其所共生的豆科植物有严格的种属特异性。 此外，弗兰克菌能与非豆科植物共生固氮。 营联合固氮的固氮菌有雀稗固氮菌、产脂固氮螺菌等，它们在某些作物的根系黏膜鞘内生长发育，并把所固定的氮供给植物，但并不形成类似根瘤的共生结构。(www.xing528.com)

①固氮反应的条件。 固氮反应条件如下。

a.ATP:每固定1 mol 氮大约需要21 mol ATP，这些能量来自氧化磷酸化或光合磷酸化。

b.还原力[H]及其载体:在体内进行固氮时，还需要一些特殊的电子传递体，其中主要的是铁氧还蛋白和含有FMN 作为辅基的黄素氧还蛋白。 铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白的电子供体来自NADPH，受体是固氮酶。

c.固氮酶:固氮酶结构比较复杂，由铁蛋白和钼铁蛋白两个组分组成。

d.镁离子。

e.严格的厌氧微环境。

f.还原底物N2（有NH3 存在时会抑制固氮作用）。 固氮反应式如下:

2)其他耗能反应:运动、运输、生物发光

由细菌细胞产能反应形成的ATP 和质子动力被消耗在各种途径中。 许多能量用于新细胞组分的生物合成，另外溶质的运动性细胞器的活动、跨膜运输及生物发光也是重要的生物耗能过程。