被子植物起源及原始类群的研究成果

有关被子植物的起源问题一直是植物界争论最多的问题。争论的焦点是：被子植物如何起源与演化？被子植物起源于什么时代？其祖先类群应属哪一类植物？其起源中心又是在何地？上述问题一直未能得到彻底的解决。

（一）被子植物的起源时间

关于被子植物的起源时间，存在很大的争议，20世纪50年代流行的观点（D．I．Axelord，1952）认为被子植物起源于古生代晚期；60～70年代的观点则倾向于起源于中生代（A．Takhtajan，1969）和早白垩纪（C．B．Beck，1975；J．A．Doyle，1969）。90年代初期流行观点认为被子植物的起源不早于早白垩纪（距今13亿年前）。90年代晚期孙革等学者（1998）在辽宁西部义县组下部发现了早期被子植物化石辽宁古果（Archaefructus liaoningensis Sun et al．），经科学测算，确认辽宁古果时代为晚侏罗纪（距今1．55亿年前）。孙革等于2002年在同一地点同一时代的地层又发现了中华古果（Archaefructus sinensis Sun et al．），同时建立了古果科。上述科学数据确认古果科的植物就是白垩纪之前的被子植物，所以认为被子植物起源于晚侏罗纪。

（二）被子植物起源的地点

19世纪后期，有植物工作者在格陵兰发现了被子植物化石，希尔（Heer，1868）提出了被子植物“北极起源说”，认为被子植物从北半球高纬度或北极圈起源，然后向南迁移。由于在北极地区发现的被子植物的化石多为晚白垩纪至第三纪的，时代较新，这一假说逐渐被摒弃。

20世纪50年代以来，大多数的植物学家和古植物学家逐渐倾向于被子植物起源于低纬度的热带地区（热带起源说），该起源说的创导者为苏联植物学家塔赫他间（A．L．Takhtajan，1969）。有植物工作者在西太平洋的斐济地区发现了单心木兰属（Degeneria），该属的心皮在受精前处于开放状态的原始特征，另外从印度阿萨姆到斐济的广大地区均含有该属丰富的种类，因此认为这里是被子植物的发源地。我国植物学家吴征镒认为“整个被子植物区系早在第三纪以前的古代大陆上的热带地区发生”。并认为我国南部、西南部及中南半岛（北纬20～40°之间）是被子植物的发源地，该地区最富于特有的古老科和属。这些第三纪古热带起源的植物区系便是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端，也是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地。

关于被子植物起源地点问题，我国植物学家张宏达提出了“华夏植物区系起源说”，认为被子植物起源于种子蕨类，中国的华夏古陆（华南地区及其毗邻地区）最有可能是被子植物的起源地或起源地之一。华夏植物区系的被子植物区系含有许多古老的类群，如木兰目（Magnoliales）、睡莲目（Nymphaeales）、毛茛目（Ranunculales）、金缕梅目（Hamamelidales）等；还有许多在系统发育过程的各个阶段具有关键性作用的科和目及它们的原始代表，如藤黄目（Guttiferales）、蔷薇目（Rosales）、芸香目（Rutales）、堇菜目（Violales）、卫矛目（Celastrales）、沼生目（Helobiales）、百合目（Liliales）等，由它们组成了系统发育完整的体系，这种被子植物演化的系统性和延续性是任何其他大陆都不能比拟的。

此外，在20世纪90年代末期至21世纪，我国学者孙革根据在辽宁古果和中华古果的化石，提出了“被子植物起源东亚中心”假说，该假说认为包括中国东北、蒙古和俄罗斯外贝加尔等在内的东亚地区是全球被子植物的起源中心，或是起源中心之一。(www.xing528.com)

（三）被子植物的系统演化

现代植物界中，被子植物是种类繁多、分布广、变化复杂的一个植物类群。现在已知的被子植物约1万余属，20多万种，占植物界一半以上，我国有约3 000属，近3万种。因此被子植物最古老的原始类型到底是什么样子？原始类群与进化类群各具有什么样的特征？长期以来成为植物分类学家研究的中心、争论的焦点，尤其是对于被子植物繁殖器官“花”的起源问题，意见分歧最大，形成两个学派，即所谓的“假花”学派（柔荑派）和“真花”学派（毛茛派）（图15-1）。

图15-1　真花说和假花说示意图

1、2．真花说示意图 3、4．假花说示意图

1．“假花”学派 认为被子植物的“花”是由原始的裸子植物的单性花序演化而来，设想被子植物是来自裸子植物麻黄类的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）。其雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下1个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，所以原始的被子植物，也必然是单性花。该理论被称为假花说（Pseudanthium theory）。根据此说，现代被子植物的原始类群，应具有单性花、无被花、风媒花、木本及柔荑花序等特征。如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等植物。恩格勒分类系统就是“假花”学派的代表。

2．“真花”学派 认为被子植物的“花”是由原始裸子植物的两性孢子叶穗演化而来，设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的本内苏铁目（Bennettitales），特别是准苏铁（Cycadeoidea），其孢子叶穗上的苞片变为花被，小孢子叶变为雄蕊，大孢子叶变为雌蕊（心皮），其孢子叶穗的轴变为花托。也就是说，本内苏铁植物的两性球花，可以演化成被子植物的两性花。该理论被称为真花说（Euanthium theory）。根据此假说，有被花、两性花、虫媒花及心皮多数且分离的木兰目等被认为是被子植物的原始类群。哈钦松分类系统就是“真花”学派的代表。