担子菌亚门Basidiomycotina详解

担子菌亚门都是由多细胞的菌丝体组成的有机体，菌丝均具横隔膜。在整个发育过程中，产生两种形式不同的菌丝：一种是由担孢子萌发形成的具有单核的菌丝，称初生菌丝。以后通过单核菌丝的接合，先进行质配，但细胞核并不及时结合而保持双核的状态，这种菌丝称次生菌丝。次生菌丝双核时期相当长，这是担子菌的特点之一。担子菌最大特点是形成担子（basidium）、担孢子（basidiospore）。在形成担子和担孢子的过程中，菌丝顶端细胞壁上生出一个喙状突起，突起向下弯曲，形成一种特殊的结构，称锁状联合（clamp connection）。锁状联合完成，原来1个双核细胞终变为2个双核细胞。然后，顶端细胞双核融合，形成1个二倍体（2n）的核，完成核配。此二倍体核很快经过1次减数分裂，于是产生4个单倍体（n）子核。同时顶端细胞膨大成为担子，担子上生出4个小梗，4个单倍体子核分别移入小梗内，发育成4个担孢子。产生担孢子的复杂结构的菌丝组织体称担子果（basidiocarp），就是担子菌的子实体。其形态、大小、颜色各不相同，如伞状、扇状、球状、头状、笔状等。（图10-4）

图10-4　锁状联合、担子、担孢子的形成

1～6．锁状联合 7～12．担子、担孢子的形成

担子菌亚门中最常见的一类是伞菌类，这一类担子菌具有伞状或帽状的子实体，上面展开的部分称菌盖（pileus）。菌盖下面自中央到边缘有许多呈辐射状排列的片状物，称为菌褶（gills）。用显微镜观察菌褶时，可见棒状细胞，称担子，顶端有4个小梗，每一个小梗上生1个担孢子。夹在担子之间有一些不产生担孢子的菌丝称侧丝，担子和侧丝构成子实层（hymenium）。菌褶的中部是菌丝交织的菌髓。有些伞菌，在菌褶之间还有少数横列的大型细胞称隔胞（囊状体），隔胞将菌褶撑开，有利于担孢子的散布。菌盖的下面是细长的柄，称菌柄（stipe）。有些伞菌的子实体幼小时，连在菌盖边缘和菌柄间有一层膜，称内菌幕（partialveil），在菌盖张开时，内菌幕破裂，遗留在菌柄上的部分构成菌环（annulus）。有些子实体幼小时外面有1层膜包被，称外菌幕（universalveil），当菌柄伸长时，包被破裂，残留在菌柄的基部的一部分而成菌托（volva）。这些结构的特征是鉴别伞菌的重要依据。（图10-5）

图10-5　伞菌的形态和生活史

1．成熟的担子果〔（1）菌盖 （2）菌褶 （3）菌环 （4）菌柄〕 2．菌盖横切面（示菌褶） 3．菌褶一部分放大（示子实层）［（5）担子 （6）担孢子 （7）侧丝］4．担孢子 5．初生菌丝体 6．次生菌丝体 7．双核菌丝的细胞分裂 8．菌蕾 9．菌蕾开始分化 10．双核菌丝发育成幼担子果

担子菌亚门是一群多种多样的真菌，全世界有1 100属，16 000余种。

【药用植物】茯苓Poria cocos（Fries）Wolf．属多孔菌科。菌核球形或不规则块状，大小不一，小的如拳头，大的可达数十千克，表面粗糙，呈瘤状皱缩，淡灰色至黑褐色，内部白色或稍带红色，粉粒状，由菌丝和贮藏物质组成。有性世代不易见到，子实体伞形，直径0．5～2 mm，口缘稍有齿，蜂窝状，通常附菌核的外皮而生，初白色，后逐渐转变为淡棕色，孔作多角形，担子棒状，担孢子椭圆形至圆柱形，稍屈曲，一端尖，平滑，无色。有特殊臭气。主产安徽、湖北、河南、云南，此外贵州、四川、广西、福建、湖南、浙江、河北等地亦产，以云南所产品质较佳，安徽、湖北产量较大。现多栽培。寄生于马尾松、赤松等植物的腐朽根部。菌核（药材名：茯苓）能利水渗湿，健脾宁心。（图10-6）

图10-6　茯苓菌核的外形(www.xing528.com)

灵芝Ganoderma lucidum（Curtis：Fr．）P．Karst．属多孔菌科。为腐生真菌，子实体木栓质，菌盖肾形或半圆形，初生为黄色后渐变成红褐色，有光泽，具环状棱纹和辐射状皱纹，菌盖下面有许多小孔，呈白色或淡褐色，称孔管面。菌柄生于菌盖侧方。孢子卵形，褐色，内壁有无数小疣。我国许多省有分布，生于栎树等阔叶树木桩上。近年来多栽培。子实体（药材名：灵芝）为滋补强壮剂，能补气安神，止咳平喘。（图10-7）

图10-7　灵芝子实体

1．子实体 2．孢子

同属植物紫芝G．japonicum（Fr．）Lloyd，菌盖及菌柄黑色，表面光泽如漆，孢子内壁有显著的小疣。分布于河北、山东、浙江、安徽、江西、福建、台湾、湖南、海南岛及广西等地。生于腐木桩上。子实体功效同灵芝。

蜕皮马勃Lasiosphaera fenzlii Reich．属于马勃科。腐生真菌。子实体近球形至长圆形，直径15～30 cm，幼时白色，成熟时渐变浅褐色，外包被薄，成熟时成碎片状剥落；内包被纸质，浅烟色，熟后全部破碎消失，仅留下一团孢体。其中孢丝长，有分枝，多数结合成紧密团块；孢子球形，外具小刺，褐色。分布于西北、华北、华中、西南等地区，生于山地腐殖质丰富的草地上。子实体（药材名：马勃），能清热，利咽，止血。含有马勃素，具有一定的抗癌作用。（图10-8）

图10-8　蜕皮马勃外形

还有同科植物大马勃Calvatia gigantean（Batsch ex Pers．）Lloyd、紫色马勃C．lilacina（Mont．et Berk．）Lloyd等的子实体也作马勃药用。

此外，还有猪苓Polyporus umbellatus（Pers．）Fr．，属于多孔菌科。菌核（药材名：猪苓）能利尿渗湿。猪苓含有多糖，有抗癌作用。银耳（白木耳）Tremella fuuciformis Berk．，属于银耳科，能补肾，润肺，生津，止咳。黑木耳Auricularia auricula（L．）Underw．，属于木耳科。黑木耳含有肝糖和胶质，子实体能滋阴，强壮，清肺益气，补血活血。猴头菌Hericium erinaceus（Bull．）Pers．，属于齿菌科。常用食用菌之一，利五脏，助消化，治疗神经衰弱、胃炎和胃溃疡等，还具有抗癌作用。云芝Coriolus versicolor（Fr．）Quel．，属于多孔菌科。子实体能清热，消炎。从云芝中提取一种蛋白多糖，可作为抗癌药物。蜜环菌Armillaria mellea（Vahl ex Fr1．）Kummer，属于白磨科。

蜜环菌与天麻的生长发育关系密切，天麻吸取蜜环菌为养料。以蜜环菌培养物代替天麻药用，临床应用证明对不同病因引起的眩晕症状有一定的疗效。