花的组成与形态-药用植物学：花的部分和作用

被子植物典型的花通常由花梗、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群等部分组成（图6-1）。其中雄蕊群和雌蕊群是花中最重要的可育部分，具有生殖功能。花梗、花托和花被均为花中的不育部分。花梗和花托主要起支持作用；花萼和花冠合称为花被，具有保护雄蕊群、雌蕊群和引诱昆虫传粉等作用。

图6-1　花的组成部分

1．花药 2．花丝 3．柱头 4．花柱 5．子房6．花瓣 7．萼片 8．花托 9．花梗

（一）花梗（pedicel）

花梗又称花柄，是花与茎的连接部分，具有支持作用。通常呈绿色、圆柱形，与茎的构造大致相同。花梗的有无、长短、粗细等因植物的种类而异；果实形成时，花梗成为果柄。

（二）花托（receptacle）

花托是花梗顶端略膨大的部分，花被、雄蕊群、雌蕊群按一定方式排列其上。花托的形状随植物种类而异，通常平坦或稍凸起；有的呈圆柱状，如厚朴等；有的呈圆锥状，如草莓等；有的呈倒圆锥状，如莲，常称为莲蓬；有的凹陷呈杯状或瓶状，如桃、金樱子等。一些植物可在雌蕊基部或在雄蕊与花冠之间形成肉质增厚部分，呈扁平垫状、杯状或裂瓣状，常可分泌蜜汁，称花盘（disc），如柑橘、卫矛等；有的在雌蕊基部向上延伸成一柱状体，称雌蕊柄（gynophore），如黄连等；有的花托在花冠以内的部分延伸成一柱状体，称雌雄蕊柄（androgynophore），如西番莲等。

（三）花被（perianth）

花被是花萼和花冠的总称，着生于花托的外围或边缘。多数植物的花被可明显分化为花萼和花冠，但有一些植物不易区分，称为花被，如厚朴、黄精等。也有一些植物的花被是完全不存在的，如鱼腥草、胡桃等。

1．花萼（calyx） 是一朵花中所有萼片（sepals）的总称，位于花的最外层，一般呈绿色的叶片状。一朵花的萼片彼此分离，称离生萼（chorisepalous calyx），如毛茛、菘蓝等；萼片互相联合，称合生萼（gamosepalous calyx），如白花曼陀罗、桔梗等，其联合的部分称萼筒或萼管，分离的部分称萼齿或萼裂片。有些植物的萼筒一边向外形成伸长的管状凸起，称距（spur），如旱金莲、凤仙花等。一般植物的花萼在开花后即脱落。有些植物的花萼在花开放前即脱落，称早落萼（caducous calyx），如延胡索、虞美人等；有些花萼在花开放后直至果实成熟仍不脱落，称宿存萼（persistent calyx），如酸浆、柿等。萼片一般排成一轮，有的植物紧邻花萼下方另有一轮类似萼片状的苞片，称副萼（epicalyx），如蜀葵等。此外，苋科植物的花萼常膜质半透明，如牛膝、青葙等；菊科植物的花萼常特化为羽毛状，称冠毛（papus），如蒲公英等。

2．花冠（corolla） 是一朵花中所有花瓣（petals）的总称，位于花萼的内方，常叶片状，具各种鲜艳的颜色。花瓣的色彩主要是由于花瓣细胞内含有色体或色素所致。含有色体时，花瓣常呈黄色、橙色或橙红色；含花青素时，花瓣常呈红色、蓝色或紫色等；如果两种情况同时存在，花瓣的色彩更加绚丽，两种情况都不存在时则花瓣呈白色。花瓣上的分泌组织细胞可分泌蜜汁及各种挥发性物质，吸引昆虫采蜜并传播花粉。一朵花中花瓣彼此联合，称合瓣花冠（sympetalous corolla），为合瓣花亚纲植物所具有，其下部联合的部分称花筒，上部分离的部分称花冠裂片，如黄芩、桔梗等；花瓣彼此分离，称离瓣花冠（choripetalous corolla），为离瓣花亚纲植物所具有，如甘草、人参等。有些植物的花瓣基部形成管状或囊状的突起，亦称距，如紫花地丁、延胡索等。有些植物的花冠上或花冠与雄蕊之间形成的瓣状附属物，称副花冠（corona），如徐长卿、水仙等。

不同植物的花冠具有不同形态，常作为植物分类、鉴别依据。常见的花冠类型如下（图6-2）。

图6-2　花冠的类型

1．十字形 2．蝶形 3．管状 4．唇形 5．高脚碟状6．钟状 7．辐状 8．漏斗状 9．舌状

（1）十字花冠（cruciform）：花瓣4枚，分离，上部外展呈十字形，如菘蓝、萝卜等十字花科植物的花冠。

（2）蝶形花冠（papilionaceous）：花瓣5枚，分离，上面1枚位于最外方且最大称旗瓣，侧面2枚较小称翼瓣，最下面2枚最小、顶端部分常联合，并向上弯曲，称龙骨瓣，如甘草、槐花等豆科蝶形花亚科植物的花冠。

（3）唇形花冠（labiate）：花瓣5枚，联合，下部筒状，上部二唇形，上唇2裂，下唇3裂，如益母草、丹参等唇形科植物的花冠。

（4）管状花冠（tubular）：花冠筒细长呈管状，如红花、菊花等菊科植物的管状花。

（5）舌状花冠（liguliform）：花瓣联合，基部呈一短筒，上部向一侧延伸成扁平舌状，如蒲公英、向日葵等菊科植物的舌状花。

（6）漏斗状花冠（funnel-form）：花冠筒较长，自下向上逐渐扩大，上部外展呈漏斗状，如牵牛等旋花科植物和曼陀罗等部分茄科植物的花冠。

（7）高脚碟状花冠（salverform）：花冠筒下部细长呈管状，上部水平展开呈碟状，如水仙花、长春花等植物的花冠。

（8）钟状花冠（campanulate）：花冠筒宽而较短，上部裂片扩大外展似钟形，如沙参、桔梗等桔梗科植物的花冠。

（9）辐状或轮状花冠（rotate）：花冠筒甚短而广展，花冠裂片由基部向四周扩展，形如车轮状，如龙葵、枸杞等部分茄科植物的花冠。

3．花被卷叠式（aestivation） 是指花被片在花芽内的排列形式及关系，常见的花被卷叠式如下（图6-3）。

图6-3　花被卷叠式

1．镊合状 2．内向镊合状 3．外向镊合状 4．旋转状 5．覆瓦状 6．重覆瓦状

（1）镊合状（valvate）：花被片的边缘彼此互相接触排成一圈，但互不重叠，如桔梗的花冠。若花被各片的边缘稍向内弯称内向镊合，如沙参的花冠；若花被片的边缘稍向外弯称外向镊合，如蜀葵的花萼。

（2）旋转状（contorted）：花被片彼此以一边重叠成回旋状，如龙胆的花冠。

（3）覆瓦状（imbricate）：花被片边缘彼此覆盖，但其中有1枚完全在外面，有1枚完全在内面，如山茶的花萼、紫草的花冠。若在覆瓦状排列的花被中，有2枚完全在外面，有2枚完全在内面，称重覆瓦状（imbricate-quincuncial），如桃的花冠。

（四）雄蕊群（androecium）

雄蕊群是1朵花中所有雄蕊（stamen）的总称，位于花被的内方，直接着生在花托上或贴生在花冠上。雄蕊数目因植物种类而异，一般多与花瓣同数或为其倍数。雄蕊数在10枚以上的称雄蕊多数。也有1朵花中仅有1枚雄蕊的，如京大戟等。

1．雄蕊的组成 典型的雄蕊由花丝和花药两部分组成。

（1）花丝（filament）：为雄蕊下部细长的柄状部分，基部着生于花托上或花筒基部，上部支撑花药，其长短、粗细随植物种类而异。

（2）花药（anther）：为花丝顶部膨大的囊状体，是雄蕊的主要部分。花药常由4个或2个药室（anther cell）或称花粉囊（pollen sac）分成左右两半组成，中间为药隔（connective）。花药在雄蕊成熟时自行裂开，散出花粉粒。

常见的花药开裂方式有（图6-4）：纵裂，即花粉囊沿纵轴开裂，如百合等；孔裂，即花粉囊顶端裂开一小孔，花粉粒由孔中散出，如杜鹃等；瓣裂，即花粉囊上形成1～4个向外展开的小瓣，成熟时，瓣片向上掀起，散出花粉粒，如樟、淫羊藿等；横裂，即花粉囊沿中部横裂1缝，花粉粒从缝中散出。

图6-4　花药开裂的方式

1．纵裂 2．瓣裂 3．孔裂

花药在花丝上有多种着生方式。花药基部着生在花丝顶端，称基着药，如樟等；花药背部中央一点着生在花丝顶端，与花丝略呈“丁”字形，易于摆动，称丁字着药，如百合等；花药上部联合，着生在花丝上，下部分离，花药与花丝呈“个”字形，称个字着药，如玄参等；两个药室完全分离平展，几乎成一直线着生于花丝顶端，称广歧着药，如薄荷等；花药背部全部着生在花丝上，称全着药，如莲等；花药的背部着生于花丝顶端，称背着药，如马鞭草等（图6-5）。

图6-5　花药着生的位置

1．丁字着药 2．个字着药 3．广歧着药 4．全着药 5．基着药 6．背着药

2．雄蕊的类型 花中各个雄蕊一般是相互分离的，在花中呈轮状或螺旋状排列。不同植物中雄蕊的数目、花丝长短、分离、联合、排列方式等状况有不同的变化。常见的雄蕊有以下几种类型（图6-6）。

图6-6　雄蕊的类型

1．单体雄蕊 2．二体雄蕊 3．二强雄蕊 4．四强雄蕊5．多体雄蕊 6．聚药雄蕊（右为解剖图）(www.xing528.com)

（1）离生雄蕊（stamen distinct）：是最常见的一种雄蕊类型，即一朵花中有多数雄蕊且彼此分离，如莲、桃等植物的雄蕊。

（2）单体雄蕊（monadelphous stamen）：花中雄蕊多数，花药分离，花丝联合成1束，呈筒状包围在雌蕊外面，如蜀葵、木槿等锦葵科植物和远志、瓜子金等远志科植物以及苦楝、香椿等楝科植物的雄蕊。

（3）二体雄蕊（diadelphous stamen）：花中雄蕊的花丝联合成2束，如甘草、野葛等许多豆科植物有10枚雄蕊，其中9枚联合，1枚分离；延胡索、紫堇等罂粟科植物有6枚雄蕊，分为2束，每束3枚。

（4）多体雄蕊（polyadelphous stamen）：花中雄蕊常多数，花丝联合成数束，如金丝桃、元宝草等藤黄科植物和橘、酸橙等部分芸香科植物的雄蕊。

（5）聚药雄蕊（synantherous stamen）：花中雄蕊的花药联合成筒状，花丝分离，如蒲公英、白术等菊科植物的雄蕊。

（6）二强雄蕊（didynamous stamen）：花中有4枚雄蕊，其中2枚的花丝较长，2枚较短，如益母草、薄荷等唇形科植物，马鞭草、牡荆等马鞭草科植物和玄参、地黄等玄参科植物的雄蕊。

（7）四强雄蕊（tetradynamous stamen）：花中有6枚雄蕊，其中4枚花丝较长，2枚较短，如菘蓝、独行菜等十字花科植物的雄蕊。

有少数植物的花中，一部分雄蕊不具花药，或仅见痕迹，称不育雄蕊或退化雄蕊，如丹参、鸭趾草等。也有少数植物的雄蕊发生变态，没有花药与花丝的区别，而成花瓣状，如姜、姜黄等姜科植物以及美人蕉的雄蕊。

（五）雌蕊群（gynoecium）

雌蕊群是1朵花中所有雌蕊（pistil）的总称，位于花的中心部分。

雌蕊是由心皮（carpel）构成的。心皮是适应生殖的变态叶。裸子植物的心皮（又称大孢子叶或珠鳞）展开成叶片状，胚珠裸露在外，被子植物的心皮边缘结合成囊状的雌蕊，胚珠包被在囊状的雌蕊内，这是裸子植物与被子植物的主要区别。

当心皮卷合形成雌蕊时，其边缘的闭合缝线称腹缝线（ventral suture），相当于心皮中脉部分的凸起线称背缝线（dorsal suture），胚珠常着生在腹缝线上。

1．雌蕊的组成 雌蕊的外形似瓶状，由柱头、花柱、子房三部分组成。

（1）柱头（stigma）：雌蕊顶部稍膨大的部分，常成圆盘状、羽毛状、星状、头状等多种形状，为承受花粉的部位。柱头上带有乳头状突起，常能分泌黏液，有利于花粉的附着和萌发。

（2）花柱（style）：柱头与子房之间的连接部分，支持柱头，也是花粉管进入子房的通道。花柱的长短、粗细、有无等情况不一。如莲的花柱短；玉米的花柱细长；木通等无花柱，其柱头直接着生于子房的顶端；唇形科和紫草科植物的花柱插生于纵向分裂的子房基部，称花柱基生（gynobasic）；兰科等植物的花柱与雄蕊合生成一柱状体，称合蕊柱（gynostemium）。

（3）子房（ovary）：雌蕊基部膨大的囊状部分，常成椭圆形、卵形等形状，其底部着生在花托上，是雌蕊最重要的部分。子房的外壁称子房壁，子房壁以内的腔室称子房室，其内着生胚珠。

2．雌蕊的类型 被子植物的雌蕊可由1至多个心皮组成。根据组成雌蕊的心皮数目等不同，雌蕊可分为以下类型（图6-7）。

图6-7　雌蕊的类型

1．单心皮单雌蕊 2．2心皮复雌蕊 3．3心皮复雌蕊 4．3心皮离生雌蕊 5．多心皮离生雌蕊

（1）单雌蕊（simple pistil）：是由1个心皮构成的雌蕊，如甘草、野葛等豆科植物和桃、杏等部分蔷薇科植物的雌蕊。

（2）离生雌蕊（apocarpous gynoecium）：是由1朵花内多数离生心皮构成的雌蕊，如毛茛、乌头等毛茛科植物和厚朴、五味子等木兰科植物的雌蕊。

（3）复雌蕊（syncarpous gynoecium）：是由1朵花内2个或2个以上心皮彼此联合构成的雌蕊，如菘蓝、丹参等为2心皮；大戟、百合等为3心皮；卫矛等为4心皮；贴梗海棠、桔梗等为5心皮；橘、蜀葵等的雌蕊则由5个以上的心皮联合而成。组成雌蕊的心皮数往往可由柱头和花柱的分裂数、子房上的腹缝线或背缝线数以及子房室数等来判断。

3．子房的位置 花托形状不同，子房在花托上的着生位置及与花被、雄蕊之间的关系也会发生变化，常有以下几种（图6-8）。

图6-8　子房的位置简图

1．子房上位（下位花） 2．子房上位（周位花） 3．子房半下位（周位花） 4．子房下位（上位花）

（1）子房上位（superior ovary）：花托扁平或隆起，子房仅底部与花托相连，花被、雄蕊均着生在子房下方的花托上，称子房上位，这种花称下位花（hypogynous flower），如毛茛、金丝桃、百合等。若花托下陷，子房着生于凹陷花托内壁却不与花托愈合，花被、雄蕊均着生于花托的上端边缘，亦为子房上位，但这种花称周位花（perigynous flower），如桃、杏等。

（2）子房下位（inferior ovary）：花托凹陷，子房完全生于花托内并与花托愈合，花被、雄蕊均着生于子房上方的花托边缘，称子房下位，这种花称上位花（epigynous flower），如梨、贴梗海棠等。

（3）子房半下位（half-inferior ovary）：子房下半部着生于凹陷的花托中并与花托愈合，上半部外露，花被、雄蕊均着生于花托的边缘，称子房半下位，这种花称周位花，如党参、桔梗等。

4．子房的室数 子房室的数目由心皮的数目及其结合状态而定。单雌蕊的子房只有1室，称单子房，如甘草等豆科植物的子房。合生心皮雌蕊的子房称复子房，其中有的仅是心皮边缘愈合，形成的子房只有1室，称单室复子房，如栝楼等葫芦科植物的子房；有的心皮边缘向内卷入，在中心联合形成了与心皮数相等的子房室，称复室子房，如百合等百合科植物和南沙参等桔梗科植物的子房；有的子房室可能被假隔膜完全或不完全地分隔为二，如菘蓝等十字花科植物和益母草、唇形科植物的子房。

5．胎座（placenta） 胚珠在子房内着生的部位称胎座。其类型由雌蕊的心皮数目及联合方式等决定，常见的胎座类型有以下几种（图6-9）。

图6-9　胎座的类型

1．边缘胎座 2．侧膜胎座 3～5．中轴胎座 6、7．特立中央胎座8．基生胎座 9．顶生胎座

（1）边缘胎座（marginal placenta）：由单雌蕊形成，子房1室，多数胚珠沿腹缝线的边缘着生，如甘草和黄芪等豆科植物的胎座。

（2）侧膜胎座（parietal placenta）：由复雌蕊形成，子房1室，多数胚珠着生在心皮联合的腹缝线（侧膜）上，如延胡索等罂粟科植物和栝楼等葫芦科植物的胎座。

（3）中轴胎座（axial placenta）：由复雌蕊形成，子房多室，多数胚珠着生在心皮愈合的中轴上，其子房室数往往与心皮数目相等，如玄参等玄参科植物、桔梗等桔梗科植物以及贝母等百合科植物的胎座。

（4）特立中央胎座（free-central placenta）：由复雌蕊形成，但子房室的隔膜和中轴上部消失，形成1子房室，多数胚珠着生在残留于子房中央的中轴周围，如太子参等石竹科植物和过路黄等报春花科植物的胎座。

（5）基生胎座（basal placenta）：由1～3心皮形成，子房1室，1枚胚珠着生在子房室基部，如大黄等蓼科植物和白术等菊科植物的胎座。

（6）顶生胎座（apical placenta）：由1～3心皮形成，子房1室，1枚胚珠着生在子房室顶部，如桑等桑科植物和草珊瑚等金粟兰科植物的胎座。

6．胚珠（ovule） 胚珠着生在子房内胎座上，常呈椭圆形或近圆形，受精后发育成种子，其数目与植物种类有关。

（1）胚珠的构造：胚珠一端有一短柄称珠柄（funicle），与胎座相连，维管束即从胎座通过珠柄进入胚珠。大多数被子植物的胚珠有2层珠被（integument），外层称外珠被（outer integument），内层称内珠被（inner integument），裸子植物及少数被子植物仅有1层珠被，极少数植物没有珠被。在珠被的顶端常留下一小孔，称珠孔（micropyle），是受精时花粉管到达珠心的通道。珠被里面为珠心（nucellus），由薄壁细胞组成，是胚珠的重要部分。珠心中央发育着胚囊（embryo sac）。一般成熟的胚囊有1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞和2个极核细胞8个细胞。珠被、珠心基部和珠柄汇合处称合点（chalaza），是维管束进入胚囊的通道。

（2）胚珠的类型：胚珠生长时，由于珠柄、珠被、珠心等各部分的生长速度不同，而形成不同的胚珠类型（图6-10）。①直生胚珠（atropous ovule），胚珠直立且各部分生长均匀，珠柄在下，珠孔在上，珠柄、珠孔、合点在1条直线上，如三白草科、胡椒科、蓼科植物。②横生胚珠（hemitropous ovule），胚珠一侧生长较另一侧快，使胚珠横向弯曲，珠孔和合点之间的直线与珠柄垂直，如毛茛科、茄科、玄参科和锦葵科的部分植物。③弯生胚珠（campylotropous ovule），胚珠的下半部生长速度均匀，上半部的一侧生长速度快于另一侧，并向另一侧弯曲，使珠孔弯向珠柄，胚珠呈肾形，如豆科和十字花科部分植物。④倒生胚珠（anatropous ovule），胚珠的一侧生长迅速，另一侧生长缓慢，使胚珠倒置，合点在上，珠孔下弯并靠近珠柄，珠柄较长并与珠被愈合，外面形成一明显的纵脊称珠脊。大多数被子植物的胚珠属此种类型。

图6-10　胚珠的类型及构造

（a）直生胚珠 （b）横生胚珠 （c）弯生胚珠 （d）倒生胚珠
1．珠柄 2．珠孔 3．珠被 4．珠心 5．胚囊 6．合点 7．反足细胞8．卵细胞和助细胞 9．极核细胞 10．珠脊