双子叶植物叶的构造-药用植物学

（一）叶柄的构造

叶柄的构造与茎相似而趋于简单，自外向内依次为表皮、皮层、维管束。皮层中具厚角组织或厚壁组织。维管束常大小不等，其中木质部位于腹面或内侧，韧皮部位于背面或外层，木质部与韧皮部间常具短暂活动的形成层。进入叶柄中的维管束数目有的与茎中一致，也有的分裂成更多的束，或合为一束（图5-19）。

图5-19　3种类型叶柄横切面简图

1．木质部 2．韧皮部

（二）叶片的构造

双子叶植物叶片的构造可分为表皮、叶肉和叶脉三部分（图5-20、图5-21）。

图5-20　叶片结构的立体图解

1．上表皮（表面观） 2．上表皮（横切面） 3．栅栏组织 4．叶脉5．海绵组织 6．气孔 7．下表皮（表面观） 8．下表皮（横切面）(www.xing528.com)

图5-21　薄荷叶横切面详图及简图

1．腺鳞 2．上表皮 3．橙皮苷结晶 4．栅栏组织 5．海绵组织 6．下表皮 7．气孔 8．木质部 9．韧皮部 10．机械组织

1．表皮 表皮包被着整个叶片的表面，通常由一层排列紧密的生活细胞组成，也有像夹竹桃、印度橡胶树的复表皮形式的叶。叶片的表皮细胞中一般不具叶绿体。顶面观表皮细胞一般呈不规则形，侧壁（垂周壁）多呈波浪状，彼此互相嵌合，紧密相连，无细胞间隙；横切面观表皮细胞近方形，外壁常较厚，常具角质层和气孔，有的还具有蜡被、毛茸等附属物。叶的表皮有上、下表皮之分，叶片腹面的表皮称上表皮，叶片背面的表皮称下表皮，一般下表皮的气孔和毛茸较上表皮为多，所以常将叶的下表皮作为观察气孔和毛茸特征的材料。

2．叶肉（mesophyll） 叶肉位于上、下表皮之间，由薄壁细胞组成，常含叶绿体，是绿色植物进行光合作用的主要场所。叶肉通常分为栅栏组织和海绵组织两种形式。

（1）栅栏组织（palisade tissue）：位于上表皮之下，与上表皮邻接。细胞呈圆柱形，排列整齐紧密，其细胞的长轴与上表皮垂直，形如栅栏，其细胞内含有大量叶绿体。栅栏组织在叶片内通常排成1层，也有排列成2层或以上的，如冬青叶、枇杷叶。各种植物叶肉的栅栏组织的层数不一样，是否通过中脉部分也各不相同，可作为叶类药材鉴别的特征之一。

（2）海绵组织（spongy tissue）：位于栅栏组织下方，与下表皮相接，由一些近圆形或不规则形状的薄壁细胞构成，细胞间隙大，排列疏松如海绵状，其厚度稍大于栅栏组织，细胞中所含的叶绿体一般较栅栏组织为少，所以大多数叶片背面的颜色较浅。

有些植物的叶片中，栅栏组织紧接上表皮下方，海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间，称两面叶（bifacial leaf），如薄荷叶。有些植物的叶在上下表皮内侧均有栅栏组织，或没有栅栏组织和海绵组织的分化，称等面叶（isolateral leaf），如番泻叶、桉叶等。有的植物叶肉中含有油室，如桉叶、橘叶等；有的植物含有草酸钙晶体，如桑叶、枇杷叶等；有的还含有石细胞，如茶叶。在上下表皮气孔内侧的叶肉中，常形成一较大的腔隙，称孔下室（气室）。这些腔隙与叶肉组织的胞间隙相通，有利于内外气体的交换。

3．叶脉 叶脉主要为叶片中的维管系统，位于叶肉中，主脉和各级侧脉的构造不完全相同。主脉和较大的侧脉由维管束和机械组织组成。维管束的构造与茎的相同，木质部位于腹面，韧皮部位于背面。形成层分生能力很弱，只产生少量的次生组织。在维管束的上下方常有机械组织存在，在叶的背面尤为发达，因此主脉和大的侧脉在叶片背面常显著突起。侧脉越分越细，构造也越趋简化，最初消失的是形成层和机械组织，其次是韧皮部，木质部的构造也逐渐简单，在叶脉末端的木质部中只留下1～2个短的螺纹管胞，韧皮部中则只有短而狭的筛管分子和增大的伴胞。