双子叶植物茎的次生生长与构造揭秘药用植物学

双子叶植物茎的次生生长，是通过维管形成层和木栓形成层细胞的分裂活动，形成次生构造的过程，其活动结果使茎不断加粗。

（一）双子叶植物茎的次生生长

1．维管形成层及其活动 当次生生长发生时，髓射线中邻接束中形成层的薄壁细胞恢复分生能力，转变为束间形成层，并与束中形成层连接成为完整的形成层环，即维管形成层。形成层细胞多呈纺锤形，称纺锤原始细胞；少数细胞近等径，称射线原始细胞。

维管形成层成环后，纺锤原始细胞通过切向分裂，向内产生次生木质部，增添于初生木质部外方，向外产生次生韧皮部，增添于初生韧皮部内侧，构成次生维管组织。通常产生的次生木质部数量远多于次生韧皮部。同时，射线原始细胞也进行分裂，产生次生射线细胞，贯穿于次生木质部和次生韧皮部，形成横向的联系组织，称维管射线。

在形成次生维管组织的同时，形成层的细胞也进行径向或横向分裂，向四周扩展，以适应内侧木质部的增大，其位置也逐渐向外推移。

2．木栓形成层及其活动 次生维管组织的增加使茎不断增粗，最终破坏表皮。此时，多数植物表皮内侧皮层细胞恢复分裂能力形成木栓形成层，产生周皮，代替表皮行使保护作用。木栓形成层的活动时间较短，可依次在其内侧产生新的木栓形成层，其位置逐渐内移，甚至深达次生韧皮部。

（二）双子叶植物茎的次生构造

1．双子叶植物木质茎的次生构造特点 木质茎常为多年生，具有发达的次生构造（图4-7）。由于形成层向内产生的次生木质部数量远多于次生韧皮部，所以在木质茎的次生构造中，次生木质部占有较大比例。

图4-7　双子叶植物茎（椴）四年生构造

1．枯萎的表皮 2．木栓层 3．木栓形成层4．厚角组织 5．皮层薄壁组织 6．草酸钙结晶 7．髓射线 8．韧皮纤维 9．伴胞10．筛管 11．淀粉细胞 12．结晶细胞13．形成层 14．薄壁组织 15．导管16．早材（第四年木材） 17．晚材（第三年木材） 18．早材（第三年木材） 19．晚材（第二年木材） 20．早材（第二年木材）21、22．次生木质部（第一年木材） 23．初 生木质部（第一年木材） 24．髓

（1）次生木质部：是木质茎次生构造的主要部分，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，是木材的主要来源。导管主要是梯纹、网纹和孔纹导管，孔纹导管最普遍。

次生木质部细胞的形态受气候的影响较为明显。在一个生长季中，春季气候温暖，雨量充沛，形成层的分裂活动较强，产生的次生木质部细胞径大壁薄，质地较疏松，色泽较淡，称早材（early wood）或春材（spring wood）；秋季气温下降，雨量减少，形成层分裂活动减弱，产生的细胞径小壁厚，质地紧密、色泽较深，称晚材（late wood）或秋材（autumn wood）。同一生长季中春材向秋材逐渐转变，没有明显的界限，但秋材与下一生长季的春材之间界限分明，形成清晰的同心环层，称年轮（annual ring）或生长轮（growth ring）。但有的植物受气候或病虫害的影响，1年可以形成3轮，这些年轮称假年轮。

此外，在木质茎横切面上，可见到靠近形成层部分的木质部颜色较浅，质地较松软，称边材（sap wood），边材具输导作用；中心部分较早产生的次生木质部颜色较深，质地坚硬，称心材（heart wood）。心材中有些与导管相邻的薄壁细胞通过导管上的纹孔侵入导管内，形成侵填体，其中常沉积挥发油、单宁、树脂、色素等，侵填体的形成使导管堵塞，失去运输能力。所以心材比较坚硬，不易腐烂，有的还具有特殊的色泽。心材常含有某些化学成分，如茎木类药材中的沉香、降香等均以心材入药。

在木类药材的鉴定中，常采用三种切面（横切面、径向切面、切向切面）对其特征进行观察比较（图4-8）。由于三种切面中年轮和维管射线的形状特征明显，故以此作为判断切面类型的主要依据。

图4-8　树皮、木材、年轮简图

甲：横切面 乙：径向切面 丙：切向切面
1．树皮 2．韧皮部 3．边材4．心材 5．年轮 6．射线

横切面（transverse section）：是与纵轴垂直的切面。年轮为同心环状；射线为纵切面，呈辐射状排列，可分辨射线的长度和宽度。其他细胞为大小不等的类圆形或多角形。

径向切面（radial section）：通过茎的中心沿直径的纵切面。年轮为稍偏斜的纵向平行线；射线横向分布并与年轮垂直，可分辨射线的长度和高度。其他细胞多为长筒状或棱状。

切向切面（tangential section）：不通过茎的中心而垂直于茎的半径的纵切面。年轮呈完整或不完整的“U”字形；射线为横断面，细胞呈纺锤状，作不连续的纵行排列，可分辨射线的宽度和高度。

（2）次生韧皮部：次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，有的还有石细胞，如肉桂、厚朴；有的具乳汁管，如夹竹桃。由于形成层向外分裂的次数远不如向内分裂的次数多，因此次生韧皮部的细胞数量要比次生木质部少，次生韧皮部形成时，初生韧皮部被挤压到外方，形成颓废组织。韧皮射线形状多弯曲不规则，其长短宽窄因植物种类而异。次生韧皮部的薄壁细胞中常含有糖类、油脂等多种营养物质和生理活性物质。

（3）周皮：由于木栓形成层的不断产生与活动，木质茎常具有发达的周皮。由于新周皮的形成，老周皮与新周皮之间的组织被隔离后逐渐枯死，老周皮以及被隔离的死亡组织的综合体，常以各种方式剥落，称落皮层（rhytidome）。落皮层的脱落方式随植物种类而异，有的呈鳞片状脱落，如白皮松；有的呈环状脱落，如白桦；有的呈大片脱落，如悬铃木；有的裂成纵沟，如柳、榆。但也有的周皮不脱落，如黄柏、杜仲。

“树皮”有两种概念。狭义的树皮即指落皮层；广义的树皮指形成层以外的所有组织，包括落皮层、周皮、皮层和次生韧皮部等，皮类药材如厚朴、杜仲、黄柏等均取材的是广义的树皮。有时将落皮层也称外树皮。

2．双子叶植物草质茎的次生构造特点 多数双子叶植物草质茎具有典型的次生生长，但由于其生长期短，次生生长有限，所以次生构造不发达，质地较柔软。其主要结构特征如下（图4-9）。

图4-9　薄荷茎横切面简图(www.xing528.com)

1．表皮 2．皮层 3．厚角组织 4．内皮层 5．韧皮部 6．形成层 7．木质部 8．髓

（1）表皮长期存在，其上常有各式毛茸、气孔、角质层、蜡被等附属物。少数植物表皮下方有木栓形成层活动，产生少量木栓层和栓内层细胞，但表皮仍存在。

（2）皮层发达，近表皮处常有厚角组织，厚角组织集中的部位还会形成纵棱，有的植物皮层中有分泌组织。

（3）次生维管组织通常形成连续的维管柱，韧皮部狭长，外有少量纤维环绕；形成层不明显；木质部在茎生长发育到后期会连成一片。有些只有束中形成层，没有束间形成层；有些束中形成层和束间形成层均不明显。

（4）髓部常发达，有些植物茎的髓部破裂成空洞状。

3．双子叶植物根状茎的构造特点 双子叶植物根状茎与双子叶草质茎构造类似，其构造特点如下（图4-10）。

图4-10　黄连根状茎横切面简图

1．木栓层 2．皮层 3．石细胞群4．射线 5．韧皮部 6．木质部7．根迹维管束 8．髓

（1）表面常具木栓组织（多由表皮及皮层外侧细胞木栓化形成），少数具表皮或鳞叶。

（2）由于根状茎的节上生有鳞片叶和不定根，所以皮层中常见根迹维管束（茎中维管束与不定根维管束相连的维管束）和叶迹维管束（茎中维管与叶柄维管束相连的维管束）斜向通过，薄壁细胞含贮藏物质，有些有纤维或石细胞。

（3）维管束外韧型，呈环状排列；髓射线宽窄不一；中央有明显的髓部。

（4）由于根状茎生长于地下，常为养分贮藏的部位，所以机械组织不发达，而贮藏薄壁组织发达。

（三）双子叶植物茎和根状茎的异常构造

有些双子叶植物的茎和根状茎除了正常的初生和次生构造外，还形成异常构造（图4-11、图4-12）。

图4-11　茎的异常构造简图（海风藤）

1．木栓层 2．皮层 3．周维管纤维4．韧皮部 5．木质部 6．纤维束环7．异型维管束 8．髓

图4-12　大黄根状茎横切面简图

（a）大黄 1．韧皮部 2．形成层 3．木质部 4．星点
（b）星点简图（放大） 1．导管 2．形成层 3．韧皮部 4．黏液腔 5．射线

1．髓维管束 有些双子叶植物茎或根状茎的髓部形成多数异型维管束。如胡椒科海风藤茎的横切面上除正常的维管束外，在髓中有6～13个有限外韧型维管束。大黄根状茎的横切面上除正常的维管束外，髓部有许多星点状的异型维管束，其形成层呈环状，外侧为木质部，内侧为韧皮部，射线呈星芒状排列，称星点。

2．同心环状排列的异常维管组织 有些双子叶植物茎的正常次生生长进行到一定阶段，次生维管柱的外围又形成多轮呈半同心环状排列的异常维管组织。如密花豆老茎（鸡血藤）的横切面上，可见韧皮部具2～8个红棕色至暗棕色环带，与木质部相间排列。其最内一圈为圆环，其余为同心半圆环（图4-13）。

图4-13　密花豆茎横切面

1．木质部 2．韧皮部