双子叶植物茎的初生构造：《药用植物学》成果

茎的初生构造由茎的顶端分生组织产生。

通过茎尖的成熟区做一横切面，可见茎的初生构造（图4-6），由外而内包括表皮、皮层和维管柱三部分。

图4-6　双子叶植物茎的初生构造

（a）双子叶植茎的初生构造简图（向日葵） 1．表皮 2．皮层厚角组织 3．皮层4．初生韧皮纤维 5．韧皮部 6．木质部 7．束中形成层 8．髓 9．髓射线
（b）茎横切面详图 1．表皮 2．厚角组织 3．分泌道 4．皮层 5．初生韧皮纤维6．髓射线 7．初生韧皮部 8．筛管 9．束中形成层 10．导管 11．木纤维 12．木薄壁细胞 13．髓

（一）表皮

茎的表皮通常为一层扁平、排列整齐而紧密的生活细胞。细胞的外壁稍厚，角质化并形成角质层。表皮上一般具有少量气孔，有的还具有各式毛茸或蜡被。表皮细胞不含叶绿体，有的含有花青素，使茎呈现紫红色，如甘蔗、蓖麻茎的表皮。

（二）皮层

由多层生活细胞构成，但不如根初生构造的皮层发达。其细胞大、壁薄，排列疏松，具细胞间隙。靠近表皮的细胞常具叶绿体，故嫩茎表面呈绿色。近表皮部位常有厚角组织，有的厚角组织排成环形，如接骨木、椴树；有的聚集成束，分布在茎的棱角处，如薄荷、南瓜。有些皮层内侧有成环包围初生维管束的纤维，称周维纤维或环管纤维，如马兜铃；有的皮层含石细胞，如黄柏；或含有分泌组织，如向日葵。

大多数植物茎的皮层中无内皮层，有些植物茎的皮层最内一层细胞中含有较多淀粉粒，称淀粉鞘（starch sheath），如马兜铃。(www.xing528.com)

（三）维管柱

位于皮层内侧，所占比例较大，包括初生维管束、髓部和髓射线。

1．初生维管束（primary vascular bundle） 双子叶植物茎的初生维管束相互分离，环状排列。维管束包括初生韧皮部、初生木质部和束中形成层（fascicular cambium）。

（1）初生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，分化成熟方向是外始式。原生韧皮部薄壁细胞发育成的纤维常成群地位于韧皮部外侧，称初生韧皮纤维束，如向日葵。

（2）初生木质部：由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，其分化成熟方向由内向外，称内始式（endarch）。

（3）束中形成层（fascicular cambium）：位于初生韧皮部和初生木质部之间，由原形成层遗留下来的1～2层具有分生能力的细胞组成。

多数双子叶植物茎的维管束为无限外韧型，有些植物茎具有双韧型维管束。

2．髓（pith） 由基本分生组织产生的薄壁细胞组成，位于茎的中心部位。从比例上看，草本植物茎的髓部较大，木本植物茎的髓部一般较小。很多植物茎的髓部在发育过程中逐渐破坏甚至消失形成中空的茎，如芹菜、南瓜。椴树等木本植物的髓周围部分常为一些紧密排列的、壁稍厚的小细胞，称环髓区（perimedullary region）或髓鞘。

3．髓射线（medullary ray） 髓射线是位于初生维管束之间的薄壁组织，常由数列细胞组成，又称初生射线（primary ray），外连皮层，内接髓部。在横切面上呈放射状，具横向运输和贮藏作用。一般草本植物髓射线较宽，木本植物的髓射线较窄。髓射线细胞分化程度较浅，具潜在分生能力，在一定条件下，可以分裂产生形成层的一部分以及不定芽、不定根等。