根的异常构造及维管组织形成-药用植物学

某些双子叶植物根的次生生长维持时间较短，而后相继在其他部位形成一些额外的维管组织，即为根的异常构造（anomalous structure），也称三生构造（tertiary structure）。常见的有以下类型（图3-12）。

图3-12　根的异常构造

（a）川牛膝 （b）牛膝 （c）商陆 1．木栓层 2．皮层 3．异型维管束 4．正常维管束
（d）何首乌 1．木栓层 2．皮层 3．单独维管束 4．复合维管束 5．形成层 6．木质部
（e）黄芩 1．木栓层 2．皮层 3．木质部 4．木栓细胞环
（f）甘松 1．木栓层 2．韧皮部 3．木质部

1．同心环状排列的异常维管组织 有些双子叶植物根的初生生长和早期次生生长都是正常的，但次生韧皮部束外缘的韧皮薄壁细胞首先进行多次不定向的细胞分裂，形成许多排列不整齐的薄壁细胞。然后，其中的一些细胞发生一、二次平周分裂。结果，在两个大的次生韧皮束外侧各形成一个短的弧状异常形成层片段，每一个异常形成层片段沿着次生韧皮部束的外缘侧向延伸，靠近宽大的韧皮射线，其末端部分向内扩展，靠近正常的维管形成层。最后，韧皮射线也发生平周分裂，与弧状异常形成层片段连成环状。而后，其内方再依次形成若干轮异常形成层环，产生横切面上呈多轮同心环状排列的异常维管组织，如商陆、牛膝等。(www.xing528.com)

2．附加维管柱 有些双子叶植物的根，在维管柱外围的薄壁组织中能产生新的附加维管柱（auxillary stele），形成异常构造。如何首乌块根在正常次生结构的发育过程中，一些初生韧皮纤维束周围的薄壁组织细胞恢复分裂功能，细胞内贮藏的淀粉粒逐渐减少以致消失，细胞发生以纤维束为中心的切向分裂，形成一圈异常形成层，向内产生木质部，向外产生韧皮部，形成异常维管束。异型维管束有单独的和复合的，其构造与中央维管柱相似。在根的横切面上呈现一些大小不等的云彩样花纹，如何首乌块根横断面的“云锦花纹”。

3．木间木栓 有些双子叶植物的根，由次生木质部的薄壁组织细胞分化形成木栓带，称为木间木栓（interxylary cork）或内函周皮（included periderm）。如黄芩老根中央的木质部中可见木栓环；甘松根中形成多个单独的木间木栓环把维管柱分隔成2～5个束，这些束逐渐由于束间组织死亡裂开而互相脱离，使根形成数个分支。

豆科植物的根上常有一种瘤状的结构，称为根瘤，是高等植物与土壤微生物共生的一种现象。由于土壤中一种被称为根瘤菌的细菌自根毛侵入根部皮层的薄壁细胞中，并迅速分裂繁殖，皮层细胞受到刺激后也迅速分裂，增加大量新细胞，这样使得根的表面出现很多畸形小突起，这些小突起即为根瘤。根瘤内可见有大量杆状或一端略呈叉状分支的根瘤菌（rhizobia）。根瘤菌一方面自植物根中取得碳水化合物，同时亦进行固氮作用。因而根瘤菌对植物不但无害反而有益。此外，木麻黄科、胡颓子科、杨梅科、禾本科等的100多种植物中也存在根瘤。