次生构造：草本植物与木本植物根的差异

由于根中次生分生组织细胞的分裂、分化，不断产生新的组织，使根逐渐加粗。这种使根增粗的生长称为次生生长（secondary growth），由次生生长所产生的各种组织叫次生组织（secondary tissue），由这些组织所形成的结构叫次生构造（secondary structure）。

绝大多数蕨类植物、单子叶植物的根，由于无次生分生组织，不发生次生生长，所以一直保持着初生构造。而多数双子叶植物和裸子植物的根，可发生次生生长，形成次生构造。次生构造是由次生分生组织（形成层和木栓形成层）细胞的分裂、分化产生的。

（一）形成层的产生及其活动

根的形成层起源于初生木质部与初生韧皮部之间的一些薄壁细胞，这些细胞恢复分裂功能，平周分裂形成最初的条状形成层带，然后向两侧扩展至初生木质部束外方的中柱鞘部位，相接连的中柱鞘细胞也开始分化成为形成层的一部分，并与条状的形成层带彼此连接成为一个凹凸相间的维管形成层环（图3-9、图3-10）。

图3-9　形成层发生的过程

1．内皮层 2．中柱鞘 3．初生韧皮部 4．次生韧皮部 5．形成层 6．初生木质部 7．次生木质部

图3-10　根的次生生长图解（横剖面示形成层的产生与活动）

（a）幼根。初生木质部在成熟中，虚线表示形成层起始的地方 （b）形成层已连接成环，次生组织已少量产生，初生韧皮部已被挤压 （c）形成层活动稳定， 但仍为凹凸不齐的形状，初生韧皮部被挤压更甚 （d）形成层已成完整的圆环
1．初生木质部 2．初生韧皮部 3．形成层 4．次生木质部 5．次生韧皮部

形成层细胞不断进行平周分裂，向内产生新的木质部，加于初生木质部的外方，称次生木质部（secondary xylem），包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维；向外产生新的韧皮部，加于初生韧皮部的内方，称次生韧皮部（secondary phloem），包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。由于位于韧皮部内方的形成层分裂速度较快，次生木质部产生的量比较多，同时由于最初的条状部分形成较早，其内部新产生的木质部增多，致使形成层凹入的部分大量向外推移，形成层环逐渐变成圆环状。此时的维管束便由初生构造的辐射型转变为木质部在内方，韧皮部在外方的外韧型。次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织，是次生构造的主要组分。在多年生的根中，形成层的活动能力可以持续多年。

形成层的原始细胞只有1层，但在生长季节，由于刚分裂出来的尚未分化的衍生细胞与原始细胞相似，而成多层细胞，合称为形成层区。通常讲的形成层就是指形成层区。横切面观，多为数层排列整齐的扁平细胞。(www.xing528.com)

形成层形成次生维管组织时，在次生木质部和次生韧皮部内，会产生一些薄壁细胞，这些薄壁细胞沿径向延长，横切面观呈辐射状排列，称次生射线（secondary ray），其中位于木质部的叫木射线（xylem ray），位于韧皮部的叫韧皮射线（phloem ray），两者合称维管射线（vascular ray）。在有些植物的根中，由中柱鞘部分细胞转化的形成层细胞所产生的维管射线较宽。维管射线具有横向运输水分和营养物质的功能。

在次生生长过程中，新生的次生维管组织总是添加在初生韧皮部的内方，初生韧皮部遭受挤压而被破坏，成为没有细胞形态的颓废组织。在次生韧皮部中，常有各种分泌组织分布，如马兜铃根（青木香）有油细胞，人参根有树脂道，当归根有油室，蒲公英根有乳汁管等。有的薄壁细胞（包括射线薄壁细胞）中常含有结晶体及贮藏多种营养物质，如糖类、生物碱等，多与药用成分有关（图3-11）。

图3-11　马兜铃根的横切面

（a）1．木栓层 2．木栓形成层 3．皮层 4．淀粉粒 5．分泌细胞
（b）1．韧皮部 2．筛管群 3．形成层 4．射线 5．木质部
（c）1．木质部 2．射线

（二）木栓形成层的产生及其活动

由于形成层的分裂活动，随着次生维管组织的增多，根不断加粗，导致表皮和皮层因不能相应加粗而破裂。当皮层组织被破坏之前，中柱鞘细胞恢复分生能力，形成木栓形成层，木栓形成层向外产生木栓层，向内形成栓内层。木栓层由多层木栓细胞组成，细胞沿径向整齐紧密地排列。当木栓层形成时，根在外形上由白色逐渐转变为褐色，由较柔软、较细小而逐渐转变为较粗硬。栓内层为数层薄壁细胞，一般不含叶绿体，排列疏松，有的栓内层比较发达，成为“次生皮层”，在药材鉴定中，这部分结构仍称为皮层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。周皮形成以后，其外方的各种组织（表皮和皮层）全部枯死。所以根的次生构造中通常没有表皮和皮层。

木栓形成层的活动可持续多年，但到一定时候，原木栓形成层便终止了活动。在其内方的部分薄壁细胞又能恢复分生能力而产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮。植物学上的“根皮”是指周皮这一部分，而根皮类药材中的“皮”则是指形成层以外的部分，主要包括韧皮部和周皮，如香加皮、地骨皮、牡丹皮等。

不同类群的植物根的次生构造有明显的差异，草本双子叶植物的根通常由次生的皮层和韧皮部占据大部分体积，维管射线较宽大；木本双子叶植物和裸子植物根中的次生木质部占据大部分，维管射线通常比较狭窄。

单子叶植物的根没有形成层，不能加粗生长，没有木栓形成层，不能形成周皮，而由表皮或外皮层行使保护功能。也有一些单子叶植物，如百部、麦冬等，表皮细胞分裂成多层，细胞壁木栓化，形成一种称“根被”的保护组织。