药用植物学：输导组织的运输水分和养料

输导组织（conducting tissue）是植物体内运输水分和养料的组织。输导组织的细胞一般呈管状，上下相接，贯穿于整个植物体内。根据输导组织的构造和运输物质不同，可分为两类：一类是木质部中的管胞和导管，主要运输水分和溶解于其中的无机盐；另一类是韧皮部中的筛管、伴胞和筛胞，主要运输有机营养物质。

（一）导管和管胞

导管和管胞是维管植物体内木质部中的管状输导细胞。

1．导管（vessel） 导管是被子植物主要的输水组织，少数原始被子植物和一些寄生植物则无导管，如金粟兰科草珊瑚属，而少数裸子植物（麻黄科植物）和少数蕨类植物（蕨属植物）则有导管存在。

一般认为导管是许多长管状或筒状的死细胞（导管分子）连成的管道结构。导管分子间的横壁成熟时溶解形成一个或数个大的孔特称为穿孔，具有穿孔的横壁称穿孔板，导管分子首尾相连，成为一个贯通的管状结构。

导管的长度由数厘米至数米不等，由于导管分子横壁的溶解，其运输水分的效率较高。相邻的导管则靠侧壁上的纹孔运输水分。导管分子之间的横壁，在有的植物中并未完全消失，在横壁上有许多大的孔隙（图2-13）。如椴树和多数双子叶植物的导管，其横壁上即留有几条平行排列的长形的壁，成为梯状穿孔板；麻黄属植物导管分子横壁上具有很多圆形的穿孔形成麻黄式穿孔板；紫葳科一些植物导管分子之间的壁形成一种网状结构，成为网状穿孔板；有些植物的导管分子横壁形成一个大穿孔，称单穿孔板。

图2-13　导管分子穿孔板的类型

1．麻黄式穿孔板 2．网状穿孔板 3．梯状穿孔板4．单穿孔板

导管在形成过程中，其木质化的次生壁不均匀增厚，形成多种纹理或纹孔。根据导管侧壁上的纹理不同，可分成下列几种类型（图2-14、图2-15、图2-16）。

图2-14　导管分子的类型

1．环纹导管 2．螺纹导管 3．梯纹导管4．网纹导管 5．孔纹导管

图2-15　半边莲属植物初生木质部（示导管）

（a）纵切面 （b）横切面
1．木薄壁细胞 2、3．环纹导管 4～6．螺纹导管7．梯纹导管 8．梯网纹导管 9．孔纹导管

图2-16　药材粉末中的导管碎片

1．梯纹（常山） 2．螺纹、环纹（半夏） 3、4．孔纹（3．白蔹 4．甘草） 5．网纹（大黄）

（1）环纹导管（annular vessel）：导管分子细长而腔小，其侧壁上木质化的增厚部分呈环状，增厚的环纹间仍为薄壁的初生壁，有利于随器官的生长而伸长，但易被拉断。多存在于器官的幼嫩部分，如玉蜀黍和凤仙花的幼茎中。

（2）螺纹导管（spiral vessel）：在导管壁上有1条或数条成螺旋带状增厚的木质化次生壁，螺旋增厚也不妨碍导管的伸长生长。螺纹导管直径也较小，多存在于植物器官的幼嫩部分，与环纹导管一样，增厚部分容易同初生壁分离。“藕断丝连”，就是螺纹导管的次生壁与初生壁分离后被牵拉的表现。

（3）梯纹导管（scalariform vessel）：在导管壁上增厚的次生壁与未增厚的初生壁间隔呈梯形。这种导管分化程度较深，木质化增厚部分占较大比例，不易再行伸长。多存在于器官的成熟部分，如葡萄茎、桔梗根中的导管。

（4）网纹导管（reticulate vessel）：导管增厚的次生壁密集交织成网状，网孔为未增厚的部分。导管的直径较大，多存在于器官的成熟部分，如大黄根状茎、防风根中的导管。

（5）孔纹导管（pitted vessel）：导管壁几乎全面增厚，未增厚部分为单纹孔或具缘纹孔。导管直径较大，多存在于器官的成熟部分，如甘草根、蓖麻茎中的导管。

在观察植物显微构造时，常可见同一导管具两种以上类型或出现过渡类型的细胞壁加厚，如同一导管可以同时有环纹与螺纹，或者螺纹与梯纹的加厚；有时梯纹与网纹之间的差别很小，即网纹的网眼呈横向伸长，称为梯网纹导管。(www.xing528.com)

从导管形成的先后、壁增厚的程度和运输水分的效率来看，环纹导管和螺纹导管是原始的初生类型，在器官的形成过程中出现较早，是初生生长早期形成的，位于初生木质部的原生木质部，多存在于植物的幼嫩器官部分，能随器官的生长而伸长，由于导管的直径一般较小，输导能力较差。而网纹导管和孔纹导管是进化的次生类型，在器官中出现得较晚，是在器官的初生生长后期和次生生长过程中形成的，位于初生木质部的后生木质部和次生木质部中，多存在于植物器官的成熟部分，导管分子短粗而腔大，输导能力较强，由于侧壁增厚的面积很大，管壁比较坚硬，能抵抗周围组织的压力，以保持其输导作用。

随着植物的生长以及新的导管产生，一些较早形成的导管常相继失去功能，而且常由于与其相邻的薄壁细胞膨胀，通过导管壁上的纹孔，连同其内含物侵入到导管腔内而形成大小不等的囊状突出物，称侵填体（tylosis）。侵填体的产生对病菌侵害起一定防腐作用，其中有些物质是中药有效成分，但会使导管液流透性降低。

2．管胞（tracheid） 管胞是绝大多数蕨类植物和裸子植物的输水组织，同时也兼有支持作用。被子植物的叶柄、叶脉中也有管胞，但是不起主要输导作用。管胞是一个呈长管状的细胞，两端斜尖，端壁上不形成穿孔，细胞口径小，横切面呈三角形、方形或多角形。相邻的管胞通过侧壁上的纹孔运输水分，所以其运输水分的效能较低，为一类较原始的输水组织。管胞与导管一样，由于次生壁加厚并木质化，最后使细胞内含物消失而成死细胞，也常形成类似导管的环纹、螺纹、梯纹和孔纹等次生壁增厚的纹理，所以导管、管胞在药材粉末鉴定中很难分辨，常采用解离的方法将细胞分开，观察管胞分子形态（图2-17）。

图2-17　管胞碎片

1．关木通 2．白芍 3．麦冬

裸子植物的管胞一般长5 mm。在松科等植物茎中的管胞上，可见到一种典型的具有纹孔塞的具缘纹孔。

在沉香、芍药、天门冬等的次生木质部中，有一种介于管胞和韧型纤维之间的中间类型的梭形细胞，末端较尖，细胞壁上有具缘纹孔，其开口呈双凸镜状或缝状，厚度介于管胞与纤维之间，称纤维管胞（fiber tracheid）。

（二）筛管和筛胞

1．筛管（sieve tube） 是被子植物运输有机养料的管状构造（图2-18），存在于韧皮部中。筛管由多数生活细胞（筛管分子）纵向连接而成，其构造特点如下。

图2-18　烟草韧皮部（示筛管及伴胞）

（a）纵切面 （b）横切面
1．筛板 2．筛管 3．伴胞 4．白色体 5．韧皮薄壁细胞

（1）组成筛管的细胞是生活细胞，但细胞成熟后细胞核溶解而消失，成为无核的生活细胞。

（2）组成筛管细胞的细胞壁是由纤维素构成的，不木质化，也不像导管那样增厚。

（3）相连筛管细胞的横壁上有许多小孔，称为筛孔（sieve pore），具有筛孔的横壁称为筛板（sieve plate）。有些植物的筛孔，也见于筛管的侧壁上，通过侧壁上的筛孔，使相邻的筛管彼此得以联系。筛板（sieve plate）或筛管侧壁上筛孔集中的区域，称为筛域（sieve area）。在一个筛板上，由数个筛域组成，并成梯状或网状排列的，称复筛板（compound sieve plate）。筛管细胞的原生质形成丝状，通过筛孔而彼此相连，与胞间连丝的情况相似而较粗壮，称为联络索（connecting strand）。联络索在筛管分子间相互贯通，形成运输有机养分的通道（图2-19）。

图2-19　南瓜茎筛管分子形成的各个阶段

1．黏液质 2．融合的黏液体 3．黏液4．液泡 5．细胞质 6．细胞壁 7．细胞核 8．筛板

筛管分子一般只能生活1年，老的筛管会不断地被新产生的筛管取代，而且会在茎的增粗过程中被压挤成死亡的颓废组织（obliterated tissue）。

筛板形成后，筛孔的周围会逐渐积聚一些碳水化合物，称胼胝质（callose），胼胝质不断增多，并形成的垫状物称为胼胝体（callus）。一旦形成胼胝体，筛孔会被堵塞，联络索中断，筛管也就失去运输功能。一般胼胝体于翌年春天还能被溶解，筛孔中又出现联络索，筛管恢复其输导能力，如葡萄茎中的筛管可作用几年。但一些较老的筛管形成胼胝体后，将永远失去输导功能。在多年生单子叶植物中，筛管可长期保持输导功能。

在被子植物筛管分子的旁边，常有一个或多个小型的薄壁细胞，和筛管相伴存在，称为伴胞（companion cell），两者关系密切，同生共死。伴胞细胞质浓稠，核较大，它和筛管细胞是由同一母细胞分裂而成，在筛管形成时，最后一次纵分裂，产生一个大型细胞发育成筛管细胞，一个小型细胞发育成伴胞。伴胞与筛管相邻的壁上，往往有许多纹孔，并通过胞间连丝相互联系。当筛管死亡后，其伴胞也死亡。伴胞含有多种酶类物质，生理上很活跃。据研究，筛管的运输功能与伴胞的代谢密切相关。

2．筛胞（sieve cell） 是蕨类植物和裸子植物运输有机养料的输导细胞。筛胞是单个的狭长细胞，不具伴胞，直径较小，端壁尖斜，没有筛板，只在侧壁上有筛域。筛胞彼此相重叠而存在，靠侧壁上筛域的筛孔运输，所以输导功能较差，是比较原始的输导有机养料的结构。