机械组织：厚角组织和厚壁组织分析

机械组织（mechanical tissue）在植物体内起着支持和巩固作用。细胞多为细长形，细胞壁全面或局部增厚，根据细胞的形态和细胞壁增厚的方式，机械组织可分为厚角组织和厚壁组织两类。

（一）厚角组织

厚角组织（collenchyma）的细胞内含有原生质体，是生活细胞，具有一定的分裂潜能；常含叶绿体，可进行光合作用。厚角组织的细胞较长，两端呈方形、斜形或尖形，彼此重叠连接成束。在横切面细胞常呈多角形。其细胞特点是具有不均匀加厚的初生壁，一般在角隅处加厚，也有的在切向壁或靠胞间隙处加厚，细胞壁由纤维素和果胶质组成，不含木质素；细胞腔接近于圆形或椭圆形。厚角组织较柔韧，既有一定坚韧性，又有可塑性和延伸性，既可以支持植物直立，也适应于植物器官的迅速生长。

厚角组织常存在于草本茎和尚未进行次生生长的木质茎中，以及叶片主脉上下两侧、叶柄、花柄的外侧部分，多直接位于表皮下面，或离开表皮只有1层和几层细胞，成环或成束分布（图2-10）。如薄荷、益母草、芹菜、南瓜等茎的棱角就是厚角组织集中分布的地方。

图2-10　厚角组织

1、2．马铃薯厚角组织纵剖面和横切面3．细辛属植物叶柄的厚角组织横切面，示板状 厚角组织

一般在根内很少产生厚角组织，但根如果暴露于空气中，则易于产生。

根据细胞壁加厚的情况，厚角组织可分为三种类型。

1．真厚角组织 又称为角隅厚角组织，为最常见的类型，其细胞壁在几个相邻细胞的角隅显著加厚，如薄荷属、曼陀罗属、南瓜属、桑属、榕属、酸模属、蓼属等植物。

2．板状厚角组织 又称为片状厚角组织，其细胞壁主要是在切向壁上加厚，如细辛属、大黄属、地榆属、泽兰属、接骨木属等植物。

3．腔隙厚角组织 是指在具细胞间隙的厚角组织中，细胞壁对着胞间隙的部分加厚，如夏枯草属、锦葵属、鼠尾草属和许多菊科植物等。

（二）厚壁组织

厚壁组织（sclerenchyma）的细胞都具有全面增厚的次生壁，常有层纹和纹孔，大都木质化，细胞腔较小，成熟后一般没有生活的原生质体，成为死亡细胞。根据细胞形状不同，厚壁组织可分为纤维和石细胞。

1．纤维（fiber） 纤维一般是两端尖的细长形细胞，具明显增厚的次生壁，常木质化而坚硬。细胞腔很小甚至没有，细胞质和细胞核消失。细胞壁加厚的物质是纤维素和木质素，壁上有少数纹孔。纤维末端彼此嵌插，多成束分布于植物体中，形成植物体主要的支持结构。植物种类不同，所含纤维的类型也不同。纤维大多数发生于维管组织中，有些植物的基本组织如皮层中也可产生纤维。通常根据纤维所处位置不同，分为木纤维和木质部外纤维，木质部外纤维通常是为韧皮纤维（图2-11）。

图2-11　纤维、纤维束及纤维类型

1～6．纤维 （1．五加皮 2．苦木 3．关木通 4．肉桂 5．丹参 6．姜）7．纤维束（上：侧面，下：横切面） 8．嵌晶纤维（南五味子） 9．晶纤维（甘草）(www.xing528.com)

（1）木纤维（xylem fiber）：分布在被子植物的木质部中，裸子植物的木质部中没有纤维。

木纤维为长纺锤形细胞，细胞壁均木质化，细胞腔小，壁上具有各种形状的退化具缘纹孔或裂隙状的单纹孔。木纤维细胞壁厚而坚硬，增加了植物体的机械巩固作用，但木纤维细胞的弹性、韧性较差，脆而易断。木纤维细胞壁增厚的程度随植物种类和生长时期不同而异，如栎树、栗树的木纤维细胞壁强烈增厚，而白杨、枫杨的木纤维细胞壁则较薄。就生长时期来说，春季形成的木纤维的细胞壁较薄，而秋季形成的则较厚。

在某些植物的次生木质部中，还有一种纤维，细胞细长，像韧皮纤维，通常壁厚具单纹孔，纹孔数目很少，这种纤维称为韧型纤维（libriform fiber），如沉香、檀香等木质部的纤维。

（2）木质部外纤维（etraxylary fiber）：指分布于木质部以外的纤维，最常见的是分布在韧皮部中的韧皮纤维（phloem fiber），还有分布在皮层及维管束鞘的皮层纤维和维管束鞘纤维等。在一些藤本双子叶植物茎的皮层中，常有环状排列的皮层纤维，由于靠近维管束，所以称环管纤维。一些单子叶植物特别是禾本科植物的茎中，常在表皮下不同位置有基本组织继续发育而产生的纤维，呈环状存在；在维管束周围还有原形成层分化的纤维形成的维管束鞘。木质部外纤维呈长纺锤形，两端尖，细胞壁厚，细胞腔呈缝隙状。在横切面上，细胞常呈圆形、多角形、长圆形等，细胞壁呈现出同心纹层。细胞壁增厚的物质主要是纤维素，因此韧性较大、拉力较强，如苎麻、亚麻等的木质部外纤维不木质化。但是也有少数植物的木质部外纤维在成长过程中逐渐木质化，如洋麻、黄麻、苘麻等。

此外，在药材鉴定中，常见的纤维还有以下部分。

分隔纤维（septate fiber）：纤维的细胞腔中有菲薄的横隔膜，如姜、葡萄属植物的木质部和韧皮部中有分布。

嵌晶纤维（intercalary crystal fiber）：纤维次生壁外层密嵌细小的草酸钙方晶和砂晶，如绯红南五味子（冷饭团）根和南五味子根皮中的纤维嵌有方晶，草麻黄茎的纤维嵌有细小的砂晶。

晶鞘纤维（晶纤维crystal fiber）：是纤维束外侧包围许多含有晶体的薄壁细胞所组成的复合体的总称。这些薄壁细胞中，有的含有方晶，如甘草、黄柏、葛根等；有的含簇晶，如石竹、瞿麦等；有的含石膏结晶，如柽柳。

分枝纤维（branched fiber）：长梭形纤维顶端具有明显的分枝，如东北铁线莲根中的纤维。

2．石细胞（sclereid，stone cell） 石细胞是植物体内特别硬化的厚壁细胞，一般由薄壁细胞的细胞壁强烈增厚分化而成，但也有由分生组织衍生细胞所产生的。由于细胞壁极度增厚，单纹孔也因此延伸成为沟状，并多数汇合成分枝的状态，这是因为细胞壁越厚，细胞壁的内表面就越缩小，必然引起纹孔道的汇合。

石细胞的种类很多，形状不一，通常呈等径、椭圆形、圆形、分枝状、星状、柱状、骨状、毛状等，细胞壁极度增厚，均木质化，细胞腔极小。成熟后原生质体通常消失，成为具坚硬细胞壁的死细胞，具有坚强的支持作用（图2-12）。

图2-12　石细胞

1．梨（果肉） 2．苦杏仁 3．土茯苓 4．川楝 5．五味子 6．川乌 7．梅（果实） 8．厚朴 9．黄柏 10．麦冬 11．山桃（种子） 12．泰国大风子 13．茶（叶柄） 14．侧柏（种子，含草酸钙方晶） 15．南五 味子（根皮） 16．栀子（种皮） 17．虎杖（分隔石细胞）

石细胞常见于茎、叶、果实和种子中，成单个散在或数个成群包埋于薄壁组织中，有时也可连续成环分布，如肉桂；梨的果肉中普遍存在着石细胞，在劣质品种中更为发达。石细胞可多数集成连续而坚硬的组织，见于果皮和种皮中，如椰子、核桃、桃等坚硬的内果皮及菜豆、栀子的种皮。石细胞亦常见于茎的皮层中，如黄柏、黄藤；或存在于髓部，如三角叶黄连、白薇；或存在于维管束中，如厚朴、杜仲、肉桂。

此外，在茶树、木犀等植物的叶内，有些单个存在的大型细胞，其分枝呈“T”字形、“I”字形或星形，但细胞壁增厚的程度不及一般的石细胞，还具有相当大的细胞腔，这样的石细胞能起支撑和巩固的作用，称支柱细胞，也称异型石细胞。有的石细胞，次生壁外层嵌有非常细小的草酸钙方晶，并稍突出于表面，称为嵌晶石细胞，如南五味子根皮的石细胞。还有的石细胞腔内产生薄的横隔膜，称为分隔石细胞，如虎杖根及根状茎中的石细胞。