药用植物学：保护组织的作用与分类

保护组织（protective tissue）包被在植物各个器官表面，保护着植物的内部组织，控制并进行气体交换，防止水分的过度散失、病虫的侵害以及机械损伤等。根据来源和形态结构不同，保护组织又分为初生保护组织（表皮）和次生保护组织（周皮）两类。

（一）表皮

表皮（epidermis）是由初生分生组织中的原表皮层分化而来，故称初生保护组织。通常由一层生活细胞组成，但也有些植物表皮可多达2～3层细胞的，称为复表皮（multiple epidermis），如夹竹桃和印度橡胶树叶等。细胞常为扁平状的方形、长方形、长柱形、多角形或不规则形；排列紧密，没有细胞间隙；细胞内有细胞核、大型液泡及少量细胞质，其细胞质贴近细胞壁，一般不含叶绿体，常有白色体和有色体存在，并贮有淀粉粒、晶体、单宁和色素等。表皮细胞的细胞壁一般是厚薄不一的，外壁最厚，内壁常薄，侧壁一般也薄，间有增厚的；有的侧壁呈波齿或不规则形状，细胞间相互嵌合，衔接更为坚牢；外壁不仅增厚，同时角质化，常具明显的角质层。有些植物的表皮，更有蜡质渗入到角质层里或分泌在角质层之外，形成蜡被，如甘蔗和蓖麻的茎、樟树叶、葡萄的果实、乌桕的种子等都具有白粉状的蜡被（图2-2）。有的植物的表皮细胞壁矿质化，如木贼和禾本科植物的硅质化细胞壁，可使器官外表粗糙坚实。植物的表皮上常分布有不同类型的毛茸和气孔。

图2-2　角质层与蜡被

1．表皮及其角质层 2．表皮上的杆状蜡被（甘蔗茎）

1．毛茸 是由表皮细胞特化而成的突起物，具有保护、分泌物质、减少水分蒸发等作用。毛茸可分为腺毛和非腺毛两类。

（1）腺毛（glandular hair）：腺毛是能分泌挥发油、树脂、黏液等物质的毛茸，结构上可分为腺头和腺柄两部分（图2-3）。腺头通常呈圆球形，具分泌作用，由一个或几个分泌细胞组成。腺柄也有单细胞和多细胞之分，如薄荷、莨菪、洋地黄、曼陀罗等叶上的腺毛。另外，在薄荷等唇形科植物的叶上，还有一种短柄或无柄的特化腺毛，其头部通常由6～8个细胞组成，略呈扁球形，排列在一个平面上，特称为腺鳞。有的植物的腺毛存在于植物组织内部的细胞间隙中，称为间隙腺毛，如广藿香茎和绵毛贯众叶柄和根状茎中的腺毛。少数植物果实的腺毛自果实表皮向内着生，腺毛顶部紧贴中果皮，如补骨脂。另有少数植物如食虫性植物的腺毛能分泌特殊的消化液，能将捕捉到的昆虫消化掉。

图2-3　常见腺毛和腺鳞

1～12．腺毛（1．生活状态的腺毛 2．谷精草 3．金银花 4．密蒙花 5．白泡桐花 6．洋地黄叶 7．洋金花 8．款冬花 9．石胡荽叶 10．凌霄花 11．啤酒花 12．广藿香间隙腺毛） 13．薄荷叶腺鳞，左：顶面观，右：侧面观

（2）非腺毛（non-glandular hair）：非腺毛单纯起保护作用，不能分泌物质，可以增加阳光的反射、降低叶表温度、减少水分的散失和抵御昆虫的侵袭等。非腺毛无头部和柄部之分，由单细胞或多细胞构成，其顶端通常狭尖。非腺毛形态多种多样（图2-4）。

图2-4　各种非腺毛

1～10．线状毛（1．刺儿菜叶 2．薄荷叶 3．益母草叶 4．蒲公英叶5．金银花 6．白曼陀罗花 7．洋地黄叶 8．旋覆花 9．款冬花冠毛 10．蓼蓝叶） 11．分枝毛（裸花紫珠叶） 12．星状毛（上：石韦叶，下：芙蓉叶） 13．丁字毛（艾叶） 14．鳞毛（胡颓子叶） 15．棘毛（大麻叶）

线状毛：毛茸呈线状，有单细胞形式的，如忍冬和番泻叶的毛茸；也有多细胞组成单列的，如洋地黄叶上的毛茸；还有由多细胞组成多列的，如旋覆花的毛茸；有时表面可见角质螺纹，如金银花；有的壁有疣状突起，如白曼陀罗花。

棘毛：细胞壁一般厚而坚牢，木质化，细胞内有结晶体沉积，如大麻叶的棘毛，其基部有钟乳体沉积。

分枝毛：毛茸呈分枝状，如毛蕊花、裸花紫珠叶的毛茸。

丁字毛：毛茸呈丁字形，如艾叶和除虫菊叶的毛茸。

星状毛：毛茸呈放射状，分枝似星，如芙蓉叶和蜀葵叶、石韦叶和密蒙花的毛茸。

鳞毛：毛茸的突出部分呈鳞片状或圆形平顶状，如胡颓子叶的毛茸。

不同植物具有不同形态的毛茸，可以作为药材鉴定的依据特征。但要注意，在同一植物的同一器官上也常有不同类型的毛茸存在，例如薄荷叶上既有非腺毛，又有不同形状的腺毛和腺鳞。毛茸的存在，加强了表皮的保护作用，它能不同程度地阻碍阳光的直射，减少水分的蒸发，所以干燥地区植物的表皮，常密被毛茸。此外，毛茸还有保护植物免受动物啃食和帮助种子散布的作用。

2．气孔（stoma） 植物的体表不是全部被表皮细胞所密封的，在表皮上还具有许多气孔，是植物进行气体交换的通道。双子叶植物的气孔是由2个半月形的保卫细胞组成，2个保卫细胞凹入的一面是相对的，中间的细胞壁胞间层溶解成为孔隙，狭义的气孔就指这个孔隙，气孔和2个保卫细胞合称为气孔器。但通常把气孔当作气孔器的同义语使用。气孔多分布在叶片和幼嫩茎枝表面，它有控制气体交换和调节水分蒸散的作用（图2-5）。

图2-5　叶的表皮与气孔

（a）表面观 （b）切面观
1．表皮细胞 2．保卫细胞 3．叶绿体 4．气孔 5．细胞核6．细胞质 7．角质层 8．栅栏组织细胞 9．气室

（1）保卫细胞（guard cell）：比其周围的表皮细胞小，是生活的，有明显的细胞核，并含有叶绿体。保卫细胞不仅在形状上与表皮细胞不同，而且细胞壁增厚的情况也很特殊。一般保卫细胞邻气孔一侧比较厚，和其他表皮细胞相邻的细胞壁比较薄。因此，当保卫细胞充水膨胀时，邻表皮细胞一侧弯曲成弓形，将气孔分离部分的细胞壁拉开，结果气孔张开，这时保卫细胞也变得更弯曲些。当保卫细胞失水时，膨压降低，紧张状态不再存在，这时2个保卫细胞向回收缩，于是气孔缩小以至关闭，保卫细胞也逐渐变直。气孔的张开和关闭有节律性，也受外界环境条件如光线、温度、湿度和二氧化碳浓度等的影响。

（2）副卫细胞：有些植物的保卫细胞周围还有2个或多个和普通表皮细胞形状不同的细胞，称为副卫细胞（subsidiary cell，accessory cell）。副卫细胞常有一定的排列次序，随植物的种类而异。保卫细胞和副卫细胞的排列关系，称为气孔轴式或气孔类型。(www.xing528.com)

双子叶植物的气孔轴式常见的有（图2-6）：

图2-6　气孔的类型

1．平轴式 2．直轴式 3．不等式 4．不定式 5．环式

平轴式（平列型paracytic type）：气孔周围通常有2个副卫细胞，其长轴与保卫细胞和气孔的长轴平行，如茜草叶、菜豆叶、落花生叶、番泻叶和常山叶等。

直轴式（横列型diacytic type）：副卫细胞2个，两者共有的壁与保卫细胞和气孔的长轴垂直，常见于石竹科、爵床科（如穿心莲叶）和唇形科（如薄荷、紫苏）等植物的叶。

不等式（不等细胞型anisocytic type）：气孔周围的副卫细胞3～4个，大小不一，其中一个明显地小，常见于十字花科（菘蓝叶）、茄科的烟草属和茄属植物的叶。

环式（辐射型actinocytic type）：气孔周围副卫细胞数目不定，其形状比其他表皮细胞狭窄，围绕保卫细胞周围排列成环状，如茶叶、桉叶等。

不定式（无规则型anomocytic type）：气孔周围副卫细胞数目不定，其大小基本相同，而形状与表皮细胞基本相似，如艾叶、桑叶、枇杷叶、洋地黄叶等。

气孔的数量和大小，常随器官的不同和所处环境条件的不同而异，如叶片的气孔多，茎的气孔少，而根几乎没有气孔。各种植物具有不同类型的气孔，而在同一植物的同一器官上也常有两种或两种以上类型的气孔，气孔的不同类型和分布，可以作为药材鉴定的依据。

单子叶植物气孔的类型也很多，如禾本科和莎草科植物，均有其特殊的气孔类型。它的2个狭长的保卫细胞的两端膨大成小球形，好像并排的一对哑铃，中间窄的部分的细胞壁特别厚，两端球形部分的细胞壁比较薄。当保卫细胞充水膨大时，两端膨胀，气孔开启；当水分减少时，气孔即缩小或关闭（图2-7）。

图2-7　玉蜀黍叶的表皮与气孔

1．表面观2．切面观

裸子植物的气孔一般都凹入很深，并且有时好像挂在拱盖于它们上面的副卫细胞下面。裸子植物气孔的类型也很多，在其分类上，需要考虑副卫细胞的排列与来源。

（二）周皮

大多数草本植物的器官表面，终生具有表皮。木本植物，叶始终有表皮，而根和茎的表皮仅见于幼年时期，随着茎和根的加粗，表皮被破坏，随即形成的次生保护组织——周皮（periderm），代替表皮行使保护作用。周皮是一种复合组织，由木栓层（cork，phellem）、木栓形成层（cork cambium，phellogen）和栓内层（phelloderm）三种不同组织构成（图2-8）。

图2-8　周皮与木栓细胞

（a）表皮与周皮 （b）木栓细胞顶面观
1．角质层 2．表皮 3．木栓层 4．木栓形成层 5．栓内层 6．皮层

木栓形成层是典型的次生分生组织。茎中的木栓形成层多由皮层或韧皮部薄壁组织形成，少数可由表皮细胞发育而来。根中的木栓形成层一般由中柱鞘细胞产生。

木栓层由木栓形成层细胞向外切向分裂形成的多层木栓细胞组成，构成了周皮的主要部分。木栓细胞扁平，排列紧密整齐，无细胞间隙，细胞内原生质体解体成为死细胞，细胞壁木栓化，不透水、绝缘、隔热、耐腐蚀、质轻，是良好的保护组织。

木栓形成层细胞向内分裂产生栓内层。栓内层的细胞是生活的薄壁细胞，茎中的栓内层细胞常含叶绿体，所以又称绿皮层。

皮孔（lenticel）：周皮形成时，原来位于气孔内方的木栓形成层，向外产生许多椭圆形、圆形的薄壁细胞，排列疏松，有比较发达的胞间隙，称为填充细胞。由于填充细胞的积累，结果将表皮突破形成皮孔。皮孔是气体交换的通道，皮孔的形成使植物体内部的生活细胞仍然可以获得氧气。在木本植物的茎、枝上，常可见到纵向、横向或呈点状的突起就是皮孔（图2-9）。皮孔的形状、颜色和分布的密度可作为皮类药材的鉴别特征。

图2-9　接骨木属植物茎上皮孔的剖面

1．表皮 2．木栓层 3．木栓形成层 4．栓内层 5．填充细胞