药用植物学：细胞壁的成分和结构的差别

细胞壁（cell wall）是包围在植物细胞原生质体外面的具有一定硬度和弹性的薄层，是由原生质体分泌的非生活物质（纤维素、果胶质和半纤维素）形成的，但研究证明，在细胞壁尤其是初生壁中含有少量具有生理活性的蛋白质。细胞壁对原生质体起保护作用，能使细胞保持一定的形状和大小，与植物组织的吸收、蒸腾、物质的运输和分泌有关。细胞壁是植物细胞所特有的结构，它与液泡、质体一起构成了植物细胞与动物细胞不同的三大结构特征。由于植物的种类、细胞的年龄和细胞执行功能的不同，细胞壁在成分和结构上的差别是极大的。

（一）细胞壁的分层

在光学显微镜下，通常可将相邻两细胞之间的细胞壁分成胞间层、初生壁和次生壁3层（图1-10）。

图1-10　细胞壁的构造

1．细胞腔 2．三层次生壁 3．中胶层 4．初生壁

1．胞间层（intercellular layer） 又称中层（middle lamella），为相邻两个细胞所共有的薄层，是细胞分裂时最早形成的分隔层，由一种无定形、胶状的果胶（pectin）类物质所组成。胞间层有着把两个细胞粘连在一起的作用。果胶质能溶于酸、碱溶液，又能被果胶酶分解，使得细胞间部分或全部分离。细胞在生长分化过程中，胞间层可以被果胶酶部分溶解，这部分的细胞壁彼此分开而形成间隙，称为细胞间隙（inercellular space）。细胞间隙能起到通气和贮藏气体的作用。果实如西红柿、桃、梨等在成熟过程中由硬变软，就是因为果肉细胞的胞间层被果胶酶溶解而使细胞彼此分离所致。沤麻是利用微生物产生的果胶酶，使胞间层的果胶溶解破坏，导致纤维细胞分离。在进行中药材鉴定时，常用硝酸和氯酸钾的混合液、氢氧化钾或碳酸钠溶液等作为解离剂，把植物类药材制成解离组织，进行观察鉴定。

2．初生壁（primary wall） 细胞在生长过程中，由原生质体分泌的物质（主要是纤维素、半纤维素和果胶类）添加在胞间层的内方，形成初生壁。初生壁一般较薄，厚1～3μm，能随着细胞的生长而延伸，这是初生壁的重要特性。原生质体分泌的物质还可以不断地填充到细胞壁的结构中去，使初生壁继续增长，称为填充生长。原生质体分泌的物质增加在胞间层的内侧使细胞壁略有增厚，称为附加生长。代谢活跃的细胞，通常终身只具有初生壁。在电子显微镜下，可看到初生壁的物质排列成纤维状，称为微纤丝。微纤丝是由平行排列的长链状的纤维素分子组成。纤维素是构成初生壁的框架，而果胶类物质、半纤维素以及木质素、角质等填充于框架之中。

3．次生壁（secondary wall） 次生壁是在细胞停止生长以后，在初生壁内侧继续积累的细胞壁层。它的主要成分是纤维素和少量的半纤维素，生长后期常含有木质素（lignin）。次生壁一般较厚（5～10μm），质地较坚硬，因此有增强细胞壁机械强度的作用。次生壁是在细胞成熟时形成，到了原生质体停止活动，次生壁也就停止了沉积。次生壁的形成往往是在细胞特化时进行，成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁起支持和保护植物体的作用。植物细胞一般都有初生壁，但不是都有次生壁。

（二）纹孔和胞间连丝

1．纹孔（pit） 细胞壁次生增厚时，在初生壁很多地方留下一些没有次生增厚的部分，只有胞间层和初生壁，这种比较薄的区域称为纹孔（图1-11）。相邻两个细胞的纹孔在相同部位常成对存在，称为纹孔对（pit pair）。纹孔对之间由初生壁和胞间层所构成的薄膜称为纹孔膜（pit membrane）。纹孔膜两侧没有次生壁的腔穴常呈圆筒或半球形，称为纹孔腔（pit cavity），由纹孔腔通往细胞腔的开口，称为纹孔口（pit aperture）。纹孔的存在有利于细胞间水和其他物质的运输。纹孔常成对出现，即纹孔对（pit-pair），但有时只在一侧细胞的壁上有，则为盲纹孔。根据纹孔的形状和结构，将纹孔对分为单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔。

图1-11　纹孔

（a）单纹孔 （b）具缘纹孔 （c）半缘纹孔
1．切面观 2．表面观

（1）单纹孔（simple pit）：结构简单，其构造是次生壁上未加厚的部分呈圆筒形，即从纹孔膜至纹孔口的纹孔腔呈圆筒状。单纹孔多存在于壁加厚的薄壁细胞、韧型纤维和石细胞中。当次生壁很厚时，单纹孔的纹孔腔就很深，状如一条长而狭窄的孔道或沟，称为纹孔道或纹孔沟。

（2）具缘纹孔（bondered pit）：最明显的特征，就是在纹孔周围的次生壁向细胞腔内形成突起呈拱状，中央有一个小的开口，这种纹孔称为具缘纹孔。突起的部分称为纹孔缘，纹孔缘所包围的里面部分呈半球形即为纹孔腔。纹孔口有各种形状，一般多成圆形或狭缝状。在显微镜下，从正面观察具缘纹孔呈现两个同心圆，外圈是纹孔膜的边缘，内圈是纹孔口的边缘。松科和柏科等裸子植物管胞上的具缘纹孔，其纹孔膜中央特别厚，形成纹孔塞。纹孔塞具有活塞的作用，能调节胞间液流，这种具缘纹孔从正面观察呈现3个同心圆。具缘纹孔常分布于纤维管胞、孔纹导管和管胞中。(www.xing528.com)

（3）半缘纹孔（half bordered pit）：是单纹孔和具缘纹孔分别排列在纹孔膜两侧所构成，是导管或管胞与薄壁细胞相邻的细胞壁上形成的纹孔对，从正面观察具有2个同心圆。观察粉末时，半缘纹孔与不具纹孔塞的具缘纹孔难以区别。

2．胞间连丝（plasmodesmata） 许多纤细的原生质丝从纹孔穿过纹孔膜或初生壁上的微细孔隙，连接相邻细胞，这种原生质丝称为胞间连丝。它使植物体的各个细胞彼此连接成一个整体，有利于细胞间物质运输和信息传递。在电子显微镜下观察，可见在胞间连丝中有内质网连接相邻细胞内膜系统。胞间连丝一般不明显，柿、黑枣、马钱子等种子内的胚乳细胞，由于细胞壁较厚，胞间连丝较为显著，但也需经过染色处理，才能在显微镜下观察到（图1-12）。

图1-12　柿核的胞间连丝

（三）细胞壁的特化

细胞壁主要是由纤维素构成，具有一定的韧性和弹性。纤维素遇氧化铜氨液能溶解；加氯化锌碘试液，显蓝色或紫色。由于环境的影响和生理功能的不同，植物细胞壁常常发生各种不同的特化，常见的有木质化、木栓化、角质化、黏液化和矿质化等。

1．木质化（lignification） 细胞壁内增加了木质素，它是芳香族化合物，可使细胞壁的硬度增强，细胞群的机械力增加。随着木质化细胞壁变得很厚时，细胞多趋于衰老或死亡，如导管分子、管胞、木纤维、石细胞等。

木质化细胞壁加入间苯三酚试液和盐酸，因木质化程度不同，显红色或紫红色反应；加氯化锌碘试液显黄色或棕色反应。

2．木栓化（suberization） 细胞壁中增加了木栓质（suberin），它是一种脂肪性化合物，木栓化的细胞壁常呈黄褐色，不透气、不透水，从而使细胞内的原生质体与外界隔离而坏死，成为死细胞。但木栓化的细胞对植物内部组织具有保护作用，如树干外面的褐色树皮就是木栓化细胞和其他死细胞的混合体。栓皮栎的木栓细胞层特别发达，可作瓶塞。

木栓化细胞壁加入苏丹Ⅲ试剂显橘红色或红色；遇苛性钾加热，木栓质则会溶解成黄色油滴状。

3．角质化（cutinization） 原生质体产生的角质（cutin），除了填充到细胞壁内使细胞壁角质化外，还常常积聚在细胞壁的表面形成一层无色透明的角质层（cuticle）。角质化细胞壁或角质层可防止水分过度蒸发和微生物的侵害，增加对植物内部组织的保护作用。

角质是一种脂肪性的化合物，因此，角质化细胞壁或角质层的化学反应与木栓化类同，即加入苏丹Ⅲ试剂显橘红色或橘黄色；遇碱液加热能较持久地保持。

4．黏液质化（mucilagization） 是细胞壁中所含的果胶质和纤维素等成分变成黏液的一种变化。黏液质化所形成的黏液在细胞表面常呈固体状态，吸水膨胀成黏滞状态。许多植物种子的表皮中具有黏液化细胞，如车前子、芥菜子、亚麻子和鼠尾草果实的表皮细胞中都具有黏液化细胞。黏液化细胞壁加入玫红酸钠乙醇溶液可染成玫瑰红色；加入钌红试液可染成红色。

5．矿质化（mineralization） 细胞壁中增加硅质（如二氧化硅或硅酸盐）或钙质等，增强了细胞壁的坚固性，使茎、叶的表面变硬变粗，增强植物的机械支持能力。如禾本科植物的茎、叶，木贼茎以及硅藻的细胞壁内都含有大量的硅酸盐。硅质化细胞壁不溶于硫酸或醋酸，但溶于氟化氢，可区别于草酸钙和碳酸钙。