药用植物学：细胞后含物和生理活性物质

细胞中除含有生命的原生质体外，尚有许多非生命的物质，它们都是细胞新陈代谢过程中的产物。一类是细胞后含物，另一类是生理活性物质。

（一）细胞后含物（ergastic substance）

后含物一般是指细胞原生质体在代谢过程中产生的非生命物质。后含物的种类很多，有的是一些废弃的物质，如草酸钙晶体；有的则是一些可能再被利用的储藏营养物质，以淀粉、蛋白质、脂肪和脂肪油最普遍。它们分布的形式多种多样，呈液体状态、晶体状或非结晶固体状存在于液泡或细胞质中。后含物的种类、形态和性质随植物种类不同而异，因此细胞后含物的特征是中药材鉴定的依据之一。

1．淀粉（starch） 淀粉是葡萄糖分子聚合而成的长链化合物，是细胞中碳水化合物最普遍的储藏形式，在细胞中以颗粒状态（称为淀粉粒starch grain）储存于植物的根、茎及种子等器官的薄壁细胞细胞质中，如葛、马铃薯、半夏、玉蜀黍、绿豆等。淀粉粒是由造粉体（白色体的一种）积累贮藏淀粉所形成。积累淀粉时，先从一处开始，形成淀粉粒的核心称脐点（hilium），然后环绕着脐点形成许多明暗相间的同心轮纹称层纹（annular striation lamellae），如果用乙醇处理，这时淀粉脱水，层纹就随之消失。层纹的形成是由于淀粉积累时，直链淀粉（葡萄糖分子成直链排列）和支链淀粉（葡萄糖分子成分支排列）相互交替地分层积累的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水的亲和力强，两者遇水膨胀率不一样，从而显出了折光性的差异。淀粉粒多呈圆球形、卵圆形或多角形，脐点的形状有点状、线状、裂隙状、分叉状、星状等，脐点有的位于中央如小麦、蚕豆等，或偏于一端如马铃薯、藕、甘薯等。层纹的明显程度，也因植物种类的不同而异。

淀粉粒有三种类型：一是单粒（simple starch grain）淀粉粒，每个淀粉粒只有1个脐点，有无数层纹围绕这个脐点。二是复粒（compound starch grain）淀粉粒，每个淀粉粒具有2个以上的脐点，各脐点分别有各自的层纹围绕；三是半复粒（half compound starch grain）淀粉粒，每个淀粉粒具有2个以上的脐点，各脐点除有本身的少数层纹围绕外，外面还包围着共同的层纹。不同植物所含的淀粉粒在类型、形状、大小、层纹和脐点位置等方面各有其特征，因此淀粉粒的有无及其形态特征，可作为中药材鉴定的依据之一（图1-5）。

图1-5　各种淀粉粒

1．马铃薯（左为单粒，右上为复粒，右下为半复粒） 2．葛 3．藕4．半夏 5．蕨6．玉米 7．平贝母（示脐点）

淀粉不溶于水，在热水中膨胀而糊化。从化学结构来分，直链淀粉遇碘液显蓝色，支链淀粉遇碘液显紫红色。一般植物同时含有两种淀粉，加入碘液显蓝色或显紫色。用甘油醋酸试液装片，置偏光显微镜下观察，淀粉粒常显偏光现象，已糊化的淀粉粒无偏光现象。

2．菊糖（inulin） 菊糖由果糖分子聚合而成，多含在菊科、桔梗科和龙胆科部分植物根的薄壁细胞中，山茱萸果皮中亦有。菊糖能溶于水，不溶于乙醇。因此观察菊糖，应将含有菊糖的材料浸入乙醇中，1周以后做成切片，置显微镜下观察，可在细胞中看见球状、半球状或扇状的菊糖结晶。菊糖加10%α-萘酚的乙醇溶液，再加硫酸，显紫红色，并很快溶解（图1-6）。

图1-6　大丽花根内的菊糖球形结晶

1．细胞内的球形结晶2．放大的球形结晶

3．蛋白质（protein） 细胞中贮藏的蛋白质常呈固体状态，生理活性稳定，与原生质体中呈胶体状态的有生命的蛋白质在性质上不同，它是非活性的、无生命的物质。贮藏的蛋白质可以是结晶体的或是无定形的小颗粒，存在于细胞质、液泡、细胞核和质体中。结晶蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，因此称拟晶体（crystalloid），以与真正的晶体相区别。蛋白质的拟晶体有不同的形状，但常常被1层膜包裹成圆球状的颗粒，称为糊粉粒（aleurone grain）。有些糊粉粒既包含有定形蛋白质，又包含有拟晶体，成为复杂的形式（图1-7）。

图1-7　各种糊粉粒

（a）小麦颖果外部的构造 1．果皮 2．种皮 3．糊粉粒 4．胚乳细胞（b）蓖麻的胚乳细胞 1．糊粉粒 2．蛋白质晶体 3．基质 4．球晶体

糊粉粒多分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层，特称为糊粉层（aleurone layer）。如谷物类种子胚乳最外面的一层或多层细胞，含有大量糊粉粒，即为糊粉层。蓖麻和油桐的胚乳细胞中的糊粉粒，除了拟晶体外还含有磷酸盐球形体。糊粉粒和淀粉粒常在同一细胞中相互混杂。

蛋白质存在的检验：将蛋白质溶液放在试管里，加数滴浓硝酸并微热，可见黄色沉淀析出，冷却片刻再加过量氨液，沉淀变为橙黄色，即蛋白质黄色反应；遇碘试液显棕色或黄棕色；在硫酸铜和苛性碱的水溶液的作用下则显紫红色；蛋白质溶液加硝酸汞试液，显砖红色。

4．脂肪（fat）和脂肪油（oil） 此类贮藏物质常见于种子的子叶或胚乳中。脂肪常呈固体，而脂肪油则为液体；后者以小滴状分散在细胞质里。

5．晶体（crystal） 是植物细胞生理代谢过程中产生的废物，常见的有两种类型：草酸钙结晶和碳酸钙结晶。(www.xing528.com)

（1）草酸钙结晶（calcium oxalate crystal）：植物体在代谢过程中产生的草酸与钙离子结合而成的晶体。草酸钙结晶的形成，可以减少过多的草酸对植物产生的毒害，被认为具有解毒作用。草酸钙结晶为无色半透明或稍暗灰色，以不同的形状分布于细胞液中，通常一种植物只能见到一种晶体形状，但少数植物也有两种或多种形状的，如曼陀罗叶含有簇晶、方晶和砂晶。草酸钙结晶在植物体中分布很普遍，随着器官组织的衰老，草酸钙结晶也逐渐增多，但其形状和大小在不同种植物或在同一植物的不同部位有一定的区别，可作为中药材鉴定的依据之一。

常见的草酸钙结晶形状有以下几种（图1-8）：

图1-8　各种草酸钙结晶

1．簇晶（人参根） 2．针晶（半夏块茎） 3．方晶（甘草根） 4．砂晶（牛膝根） 5．柱晶（射干根状茎）

单晶（solitary crystal）：又称方晶或块晶，通常呈正方形、长方形、斜方形、八面体、三棱体等形状，常为单独存在的单个晶体，存在于甘草、黄柏、秋海棠叶柄等的细胞中。有时呈双晶（twin crystals），如莨菪等。

针晶（acicular crystal）：晶体呈两端尖锐的针状，在细胞中多成束存在，称针晶束（raphides）。一般存在于含有黏液的细胞中，如半夏块茎、黄精和玉竹的根状茎等。也有的针晶不规则地分散在细胞中，如苍术根状茎。

簇晶（cluster crystal；rosette aggregate）：晶体由许多八面体、三棱形单晶体聚集而成，通常呈三角状星形或球形，如人参根、大黄根状茎、椴树茎、天竺葵叶等。

砂晶（micro crystal；crystal sand）：晶体呈细小的三角形、箭头状或不规则形，通常密集于细胞腔中。因此，聚集有砂晶的细胞颜色较暗，很容易与其他细胞相区别，如颠茄、牛膝、地骨皮等。

柱晶（columnar crystal；styloid）：晶体呈长方形，长度为直径的4倍以上，形如柱状，如射干等鸢尾科植物。

草酸钙结晶不溶于稀醋酸，加稀盐酸溶解而无气泡产生，但遇10%～20%硫酸溶液便溶解并形成针状的硫酸钙结晶析出。

（2）碳酸钙结晶（calcium carbonate crystal）：多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物叶表皮细胞中，如穿心莲叶、无花果叶、大麻叶等的表皮细胞中可见到碳酸钙结晶，它是细胞壁的特殊瘤状突起上聚集了大量的碳酸钙或少量的硅酸钙而形成，一端与细胞壁相连，另一端悬于细胞腔内，状如一串悬垂的葡萄，通常呈钟乳体状态存在，故又称钟乳体（cystolith）（图1-9）。

图1-9　碳酸钙结晶（无花果叶内的钟乳体）

（a）切面观 （b）表面观
1．表皮和皮下层 2．栅栏组织 3．钟乳体和细胞腔

碳酸钙结晶加醋酸或稀盐酸溶解，同时有CO2气泡产生，可与草酸钙结晶相区别。

此外，除草酸钙结晶和碳酸钙结晶以外，还有石膏结晶，如柽柳叶；靛蓝结晶，如菘蓝叶；橙皮苷结晶，如吴茱萸和薄荷叶；芸香苷结晶，如槐花等。

（二）生理活性物质

生理活性物质是一类能对细胞内的生化反应和生理活动起调节作用的物质的总称。包括酶、维生素、植物激素和抗生素等，它们对植物的生长、发育起着非常重要的作用。