原生质体的结构和功能对细胞代谢活动的调节

原生质体（protoplast）是细胞内有生命物质构成部分的总称，包括细胞质、细胞核、质体、线粒体、高尔基体、核糖体、溶酶体等，它是细胞的主要组成部分，细胞的一切代谢活动都在这里进行。

构成原生质体的物质基础是原生质（protoplasm）。原生质是细胞结构和生命物质的基础，由于它是生活物质，不断地进行代谢活动，化学成分十分复杂，组成成分也在不断地变化。它的重要化学成分是蛋白质、核酸、类脂和糖等，其中蛋白质与核酸（nucleic acid）为主的复合物是最主要的化学组成。核酸有两类，一类是脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid），简称DNA，是决定生物遗传和变异的遗传物质；另一类是核糖核酸（ribonucleic acid），简称RNA，是把遗传信息传送到细胞质中去的中间体，它直接影响着蛋白质的合成。DNA和RNA在化学结构上的区别有以下三点：一是DNA所含的是D-去氧核糖，而RNA所含的是D-核糖；二是DNA所含的4种碱基是AGCT（腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶），而RNA所含的4种碱基是AGCU，其中AGC与DNA一样，只是U（尿嘧啶）代替了胸腺嘧啶；三是DNA分子是含有2条多核苷酸长链，沿着一共同轴旋绕成螺旋梯级状的构型，而RNA分子则是1条单链。

原生质的物理特性表现在它是一种无色半透明、具有弹性、略比水重（相对密度为1．025～1．055）、有折光性的半流动亲水胶体（hydrophilic colloid）。原生质的化学成分在新陈代谢中不断地变化，其相对成分为：水85%～90%，蛋白质7%～10%，脂类1%～2%，其他有机物1%～1．5%，无机物1%～1．5%。在干物质中，蛋白质是最主要的成分。

原生质体根据形态、功能的不同，可分为细胞质和细胞器。

（一）细胞质（cytoplasm）

细胞质充满在细胞壁和细胞核之间，是原生质体的基本组成部分，为半透明、半流动、无固定结构的基质。在细胞质中还分散着细胞器如细胞核、质体、线粒体和后含物等。在年幼的植物细胞里，细胞质充满整个细胞，随着细胞的生长发育和长大成熟，液泡逐渐形成和扩大，将细胞质挤到细胞的周围，紧贴着细胞壁。细胞质与细胞壁相接触的膜称为细胞质膜或质膜，与液泡相接触的膜称作液泡膜。它们控制着细胞内外水分和物质的交换。在质膜与液泡之间的部分称作中质（基质、胞基质），细胞核、质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器分布在其中。

细胞质有自主流动的能力，这是一种生命现象。在光学显微镜下，可以观察到叶绿体的运动，这就是细胞质在流动的结果。细胞质的流动能促进细胞内营养物质的流动，有利于新陈代谢的进行，对于细胞的生长发育、通气和创伤的恢复都有一定的促进作用。

在电子显微镜下可观察到细胞质的一些细微和复杂的构造，如质膜和内质网等。

1．质膜（细胞质膜，plasmic membrane） 质膜是指细胞质与细胞壁相接触的1层薄膜，是原生质体最外侧的结构，但在光学显微镜下不易直接识别。在电子显微镜下，可见质膜具有明显的3层结构，两侧成2个暗带，中间夹有1个明带。3层的总厚度为5～7 nm，其中两侧暗带各厚约2 nm，主要成分为脂类；中间的明带厚3～5 nm，主要成分为蛋白质。这种在电子显微镜下显示出具有3层的膜结构，称为单位膜（unit membrane）。质膜是单位膜。细胞核、叶绿体、线粒体等细胞器表面的包被膜一般也都是单位膜，其层数、厚度、结构和性质都存在差异。

2．质膜的功能

（1）选择透性：质膜对不同物质的通过具有选择性，它能阻止糖和可溶性蛋白质等有机物从细胞内渗出，同时又能使水、可溶性盐类和其他必需的营养物质从细胞外进入，从而使得细胞具有一个合适而稳定的内环境。

（2）渗透现象：质膜的透性表现为半渗透现象。由于质膜的渗透功能，物质可以从高浓度区向低浓度区扩散，如蔗糖，实验室中可以用蔗糖溶液使细胞发生质壁分离现象，久置复原。

（3）调节代谢作用：质膜通过多种途径调节细胞代谢。植物体内不同细胞对多种物质如激素、药物和神经介质等有高度选择性。一般认为，它们是通过与细胞质膜上的特异受体结合而起作用。这种受体主要是蛋白质。蛋白质与激素、药物等结合后发生变构现象，改变了细胞膜的通透性，进而调节细胞内各种代谢活动。

（4）对细胞的识别作用：生物细胞对同种和异种细胞的辨识、对自己和异己物质的识别的过程为细胞识别。单细胞植物及高等植物的许多重要生命活动都和细胞的识别能力有关，如植物的雌蕊能否接受花粉并进行受精等。

（二）细胞器（organelle）

细胞器是细胞质内具有一定形态结构、成分和特定功能的微小器官，也称拟器官。目前认为，细胞器包括细胞核、质体、线粒体、液泡系、内质网、高尔基体、核糖体和溶酶体等。前四种可以在光学显微镜下即可观察到，其他则只能在电子显微镜下才能看到（图1-2）。

图1-2　电子显微镜下植物细胞的结构

1．叶绿体 2．染色体 3．内质网（光滑的） 4．线粒体 5．核糖体 6．游离核糖体 7．高尔基体 8．微粒体 9．细胞壁10．细胞质膜 11．核孔 12．核仁 13．着丝点 14．内质网（粗糙的） 15．油滴 16．液泡 17．糖原微粒

1．细胞核（nucleus） 除细菌和蓝藻等原核生物外，所有真核植物的细胞都含有细胞核。通常高等植物的细胞只具有1个细胞核。细胞核一般呈圆球形、椭圆形、卵圆形，或稍伸长。但某些植物细胞的核呈其他形状，如禾本科植物气孔的保卫细胞的核呈哑铃形等。细胞核的大小差异很大，其直径一般在10～20μm。最大的细胞核直径可达1 mm，如苏铁受精卵；而最小的细胞核直径只有1μm，如一些真菌。细胞核位于细胞质中，其位置和形状随生长而变化。在幼期的细胞中，细胞核位于细胞中央，呈球形，并占有较大的体积。随着细胞的长大和中央液泡的形成，细胞核随细胞质一起被挤向靠近细胞壁的部位，变成半球形或扁球形，并只占细胞总体积的一小部分。也有的细胞到成熟时细胞核被许多线状的细胞质索悬挂在细胞中央而呈球形。

在光学显微镜下观察活细胞，因细胞核具有较高的折光率而易看到，其内部似呈无色透明、均匀状态，比较黏滞，但经过固定和染色以后，可以看到其复杂的内部构造。细胞核包括核膜、核仁、核液和染色质四部分。

（1）核膜（nuclear envelope）：是细胞核与细胞质之间的界膜。在光学显微镜下观察，核膜只有1层薄膜。在电子显微镜下观察，它是包围细胞核的双层单位膜，分为内、外两层膜。核膜上有呈均匀或不均匀分布的许多小孔称为核孔（nuclear pore），其直径约为50 nm，是细胞核与细胞质进行物质交换的通道。

（2）核仁（nucleolus）：是细胞核中折光率更强的小球状体，通常有1个或几个。核仁主要是由蛋白质、RNA所组成，还可能含有少量的类脂和DNA。核仁是核内RNA和蛋白质合成的主要场所，与核糖体的形成有关，并且还能传递遗传信息。

（3）核液（nuclear sap）：充满在核膜内的透明而黏滞性较大的液状胶体，其中分散着核仁和染色质。核液的主要成分是蛋白质、RNA和多种酶，这些物质保证了DNA的复制和RNA的转录。

（4）染色质（chromatin）：分散在细胞核液中易被碱性染料（如龙胆紫、甲基绿）着色的物质。当细胞核进行分裂时，染色质成为一些螺旋状扭曲的染色质丝，进而形成棒状的染色体（chromosome）。各种植物细胞的染色体数目、形状和大小是各不相同的，但对于同一物种来说，则是相对稳定不变的。染色质主要由DNA和蛋白质组成，还含有RNA。

由于细胞的遗传物质主要集中在细胞核内，所以细胞核的主要功能是控制细胞的遗传和生长发育，也是遗传物质存在和复制的场所，并且决定蛋白质的合成，还控制质体、线粒体中主要酶的形成，从而控制和调节细胞的其他生理活动。(www.xing528.com)

2．质体（plastid） 质体是植物细胞特有的细胞器，与碳水化合物的合成和贮藏有密切关系。在细胞中数目不一，其体积比细胞核小，但比线粒体大，由蛋白质、类脂等组成。质体可分为含色素和不含色素两类，含色素的质体有叶绿体和有色体两种，不含色素的质体为白色体（图1-3）。

图1-3　质体的种类

1．叶绿体（天竺葵叶） 2．白色体（紫鸭跖草） 3．有色体（胡萝卜根）

（1）叶绿体（chloroplast）：高等植物的叶绿体多为球形、卵形或透镜形的绿色颗粒状，厚度为1～3μm，直径4～10μm，在同一个细胞可以有十至数十个不等。植物细胞中，叶绿体的形状、数目和大小随植物种类和细胞类型不同而异。

在电子显微镜下观察时，叶绿体呈现复杂的超微结构，外面由双层膜包被，内部为无色的溶胶状蛋白质基质，其中分散着许多含有叶绿素的基粒（granum），每个基粒是由许多双层膜片围成的扁平状圆形的类囊体叠成，在基粒之间，有基质片层将基粒连接起来。

叶绿体主要由蛋白质、类脂、核糖核酸和色素组成，此外还含有与光合作用有关的酶和多种维生素等。叶绿体主要含有叶绿素甲（chlorophyll A）、叶绿素乙（chlorophyll B）、胡萝卜素（carotin）和叶黄素（xanthophyll）四种色素，它们均为脂溶性色素，其中叶绿素是主要的光合色素，它能吸收和利用太阳光能，把从空气中吸收来的二氧化碳和根从土壤中吸收来的水分合成有机物，并将光能转为化学能贮藏起来，同时放出氧气。胡萝卜素和叶黄素不能直接参与光合作用，只能把吸收的光能传递给叶绿素，行使辅助光合作用的功能。所以说叶绿体是进行光合作用和合成同化淀粉的场所。叶绿体中所含的色素以叶绿素为多，遮盖了其他色素，所以呈现绿色。植物叶片的颜色，与细胞叶绿体中这三种色素的比例有关，叶绿素占优势时，叶片呈绿色，当营养条件不利、气温降低或叶片衰老时，叶绿素含量降低，叶片呈黄色或橙黄色。

叶绿体广泛分布于绿色植物的叶、茎、花萼和果实中的绿色部分，如叶肉组织、幼茎的皮层，根一般不含叶绿体。

（2）有色体（chromoplast）：又称杂色体，在细胞中常呈针形、圆形、杆形、多角形或不规则形状，其所含的色素主要是胡萝卜素和叶黄素等，使植物呈现黄色、橙红色或橙色。有色体主要存在于花、果实和根细胞中，在蒲公英、唐菖蒲和金莲花的花瓣中，以及在红辣椒、番茄的果实或胡萝卜的根细胞里都可以看到有色体。

除有色体外，植物体所呈现的很多颜色与细胞液中含有的多种水溶性色素有关。应该注意有色体和水溶性色素的区别：有色体是质体，是一种细胞器，具有一定的形状、结构和功能，存在于细胞质中，主要是黄色、橙红色或橙色。而水溶性色素通常是溶解在细胞液中，呈均匀分布状态，主要是红色、蓝色或紫色，如花青素。

有色体对植物的生理作用还不十分清楚，它所含的胡萝卜素在光合作用中是一种催化剂。有色体还存在于花部细胞中，使花呈现鲜艳色彩，有利于昆虫传粉。

（3）白色体（leucoplast）：是一类不含色素的微小质体，通常呈球形、椭圆形、纺锤形或其他形状。多见于不曝光的器官如块根或块茎等细胞中。白色体与植物积累贮藏物质有关，它包括合成淀粉的造粉体、合成蛋白质的蛋白质体和合成脂肪油的造油体。

在电子显微镜下，可观察到有色体和白色体都是由2层膜包被，但内部没有基粒和片层等细微结构。

叶绿体、有色体和白色体都是由前质体分化发育而来的，在一定条件下，质体之间可以相互转化。如番茄的子房初期是白色的，说明子房壁细胞内的质体是白色体，白色体内含有原叶绿素，当受精后的子房发育成幼果，暴露于光线中时，原叶绿素形成叶绿素，白色体转化成叶绿体，这时幼果是绿色的。果实成熟过程中又由绿变红，是因为叶绿体转化成有色体的结果。胡萝卜的根露在地面经日光照射变成绿色，这是有色体转化为叶绿体的缘故。

3．线粒体（mitochondria） 线粒体是细胞质中呈颗粒状、棒状、丝状或分枝状的细胞器，比质体小，一般直径为0．5～1．0μm，长1～2μm。在光学显微镜下，需要特殊的染色，才能加以观察。在电子显微镜下观察，线粒体由内、外2层膜组成，内层膜延伸到线粒体内部折叠形成管状或隔板状突起，这种突起称嵴（cristae），嵴上附着许多酶，在2层膜之间及中心的腔内是以可溶性蛋白为主的基质。线粒体的化学成分主要是蛋白质和拟脂。

线粒体是细胞中碳水化合物、脂肪和蛋白质等物质进行氧化（呼吸作用）的场所，在氧化过程中释放出细胞生命活动所需的能量，因此线粒体被称为细胞的“动力工厂”。此外线粒体对物质合成、盐类的积累等起着很大的作用。

4．液泡（vacuole） 液泡是植物细胞特有的结构。在幼小的细胞中，液泡不明显，体积小、数量多。随着细胞的生长，小液泡相互融合并逐渐变大，最后在细胞中央形成1个或几个大型液泡，可占据整个细胞体积的90%以上，而细胞质连同细胞器一起，被中央液泡推挤成为紧贴细胞壁的一个薄层（图1-4）。

图1-4　洋葱根尖细胞，示液泡形成各阶段

液泡外被1层膜，称为液泡膜（tonoplast），是有生命的，是原生质的组成部分之一。膜内充满细胞液（cell sap），是细胞新陈代谢过程产生的混合液，它是无生命的。细胞液的成分非常复杂，在不同植物、不同器官、不同组织中其成分也各不相同，同时也与发育过程、环境条件等因素有关。各种细胞的细胞液可能包含的主要成分除水外，还有各种代谢物如糖类（saccharides）、盐类（salts）、生物碱（alkaloids）、苷类（glucosides）、单宁（tannin）、有机酸（organic acid）、挥发油（volatile oil）、色素（pigments）、树脂（resin）、草酸钙结晶（calcium oxalate crystal）等，其中不少化学成分对人或畜具有强烈生理活性，是植物药的有效成分。液泡膜具有特殊的选择透性。液泡的主要功能是积极参与细胞内的分解活动、调节细胞的渗透压、参与细胞内物质的积累与移动，在维持细胞质内外环境的稳定上起着重要的作用。

5．内质网（endoplasmic reticulum） 内质网是分布在细胞质中，由单位膜构成的扁平囊、管状膜或泡状膜系统。

内质网可分为两种类型：一种是膜的表面附着许多核糖体的小颗粒，这种内质网称为粗面内质网，其主要功能是合成输出蛋白质（即分泌蛋白），还能产生构成新膜的脂蛋白和初级溶酶体所含的酸性磷酸酶。另一种内质网上没有核糖体的小颗粒，这种内质网称光滑内质网，主要功能是多样的，如合成、运输类脂和多糖。两种内质网可以互相转化。

6．高尔基体（Golgi body dictyosome） 高尔基体是由单层膜构成的一叠扁平膜囊（cisternae）结构，物质常以泡囊（vesicle）形式运出或进入高尔基体。高尔基体具有分泌功能，可分泌蛋白质、多糖及挥发油等，参与细胞壁的形成。

7．核糖体（ribosome） 核糖体又称核糖核蛋白体或核蛋白体，每个细胞中核糖体可达数百万个。核糖体是细胞中的超微颗粒，通常呈球形或长圆形，直径为10～15 nm，游离在细胞质中或附着于内质网上，而在细胞核、线粒体和叶绿体内较少。核糖体由45%～65%的蛋白质和35%～55%的核糖核酸组成，其中核糖核酸含量占细胞中核糖核酸总量的85%。核糖体是蛋白质合成的场所。

8．溶酶体（lysosome） 溶酶体是分散在细胞质中，由单层膜构成的小颗粒。数目可多可少，一般直径0．1～1μm，膜内含有各种能水解不同物质的消化酶，如蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸酶、糖苷酶等，当溶酶体膜破裂或损伤时，酶释放出来，同时也被活化。溶酶体的功能主要是分解大分子，起到消化和消除残余物的作用。此外，溶酶体还有保护作用，溶酶体膜能使溶酶体的内含物与周围细胞质分隔，显然这层界膜能抗御溶酶体的分解作用，并阻止酶进入周围细胞质内，保护细胞免于自身消化。