太阳能与生态平衡-人类的生态资源

光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉，地球上生物生活所必需的全部能量都直接或间接地源于太阳光。生态系统内部的平衡状态是建立在能量基础上的，绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路，也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子，太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物的生长发育和地理分布都产生着深远的影响，而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样的反应。

阳光普照下的大地

光是由波长范围很广的电磁波组成的，主要波长范围是150～4000纳米，其中人眼可见光的波长在380～760纳米。可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。波长小于380纳米的是紫外光，波长大于760纳米的是红外光，红外光和紫外光都是不可见光。在全部太阳辐射中，红外光占50％～60％，紫外光约占1％，其余的是可见光部分。由于波长越长，增热效应越大，所以红外光可以产生大量的热，地表热量基本上就是由红外光能所产生的。紫外光对生物和人有杀伤和致痘的作用，但它在穿过大气层时，波长短于290纳米的部分将被臭氧层中的臭氧吸收，只有波长在290～380纳米的紫外光才能到达地球表面。在高山和高原地区，紫外光的作用比较强烈。可见光具有最大的生态学意义，因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的，它主要吸收红光和蓝光，所以在可见光谱中，波长为760～620纳米的红光和波长为490～435纳米的蓝光对光合作用最为重要。

光质（光谱成分）随空间发生变化的一般规律是短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。在时间变化上，冬季长波光增加，夏季短波光增加；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多。不同波长的光对生物有不同的作用，植物叶片对太阳辐射的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关。

当太阳辐射穿透森林生态系统时，大部分能量被树冠层截留，到达下层的太阳辐射不仅强度大大减弱，而且红光和蓝光也所剩不多，所以生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。

光以同样的强度照射到水体表面和陆地表面。在水体中，水对光有很强的吸收和散射作用，这种情况限制了海洋透光带的深度。在纯海水中，10米深处的光强度只有海洋表面光强度的50％，而在100米深处，光强度则衰减到只及海洋表面强度的7％（均指可见光部分）。更值得注意的是，不同波长的光被海水吸收的程度是不一样的。红外光仅在几米深处就会被完全吸收，而紫色和蓝色等短波光则很容易被水分子散射，也不能射入到很深的海水中，结果在较深的水中只有绿色光占较大优势。植物的光合作用色素对光谱的这种变化具有明显的适应性。分布在海水表层的植物，如绿藻海白菜，所含有的色素与陆生植物所含有的色素很相似，主要是吸收蓝、红光，但是，分布在深水中的红藻紫菜，则能通过另一些色素有效地利用绿光。

能够穿过大气层到达地球表面的紫外光虽然很少，但在高山地带紫外光的生态作用很明显。由于紫外光抑制了植物茎的伸长，很多高山植物具有特殊的莲座状叶丛。强烈的紫外线辐射不利于植物克服高山障碍进行散布，因此它是决定很多植物垂直分布上限的因素之一。

微亮的海洋深处

色觉在不同动物类群中的分布也很有趣。在节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中，有些物种色觉很发达，另一些则完全没有色觉。在哺乳动物中，只有灵长类动物才具有发达的色觉。

光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱。例如在低纬度的热带荒漠地区，年光照强度为8.37×105焦/平方厘米以上；而在高纬度的北极地区，年光照强度不会超过2.93×105焦/平方厘米。位于中纬地区的我国华南地区，年光照强度大约是5.02×105焦/平方厘米。光照强度还随海拔高度的增加而增强，例如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70％，而在海拔0米的海平面却只能获得50％。此外，山的坡向和坡度对光照强度也有很大的影响。在北半球的温带地区，山的南坡所接受的光照比平地多，而平地所接受的光照又比北坡多。随着纬度的增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光照强度越大。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能，因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。在一年中，夏季光照强度最大，冬季最小；在一天中，中午的光照强度最大，早晚的光照强度最小。分布在不同地区的生物长期生活在具有一定光照条件的环境中，久而久之就会形成各自独特的生态学特性和发育特点，并对光照条件产生特定的要求。

光照强度在一个生态系统内部也有变化。一般来说，光照强度在生态系统内部将会自上而下逐渐减弱，由于冠层吸收了大量日光能，使下层植物对日光能的利用受到了限制，所以一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身，也决定于所接受的日光能总量。

在水生生态系统中，光照强度将随水深的增加而迅速递减。水对光的吸收和反射是很有效的，在清澈静止的水体中，照射到水体表面的光大约只有50％能够到达15米深处，如果水是流动和浑浊的，能够到达这一深度的光量就要少得多，这对水中植物的光合作用是一种很大的限制。

光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋中的分布，只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗量相平衡之处。如果海洋中的浮游藻类沉降到此点以下或者被洋流携带到此点以下而又不能很快回升到表层时，这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中（特别是在热带海洋），此点可以深达几百米，但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中，透光带可能只限于水面下1米处，而在一些受到污染的河流中，水面下几厘米处就很难有光线透入了。

由于植物需要阳光，所以扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，这里的海水深度一般不会超过100米。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布在这里，因为这里的食物极为丰富。但是动物的分布并不局限在水体的上层，甚至在几千米以下的深海中也生活着各种各样的动物，这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。

接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件，因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了。光合作用将随着光照强度的增加而增加，直至达到最大值。

光照强度在光补偿点（即植物的光合作用与植物的呼吸消耗量相平衡之处）下，植物的呼吸消耗大于光合作用，因此不能积累干物质；在光补偿点处，光合作用固定的有机物质刚好与呼吸消耗相等；在光补偿点以上，随着光照强度的增加，光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度，于是在植物体内开始积累干物质，但当光照强度达到一定水平后，光合产物也就不再增加或增加得很少，该处的光照强度就是光饱和点。各种植物的光饱和点也不相同，阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光，它们在极低的光照强度下便能达到光饱和点，而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段，光饱和点也不相同，一般在苗期和生育后期光饱和点低，而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点，即只有在强光下才能进行正常的生长发育。

一般说来，植物个体对光能的利用效率远不如群体高，夏季当阳光最强时，单株植物很难充分利用这些光能，但在植物群体中对反射、散射和透射光的利用要充分得多。这是因为在群体中当上部的叶片已达到饱和点时，群体内部和下部的叶片还远没有达到光饱和状态，有的甚至还处在光补偿点以下，所以植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的，尽管有些叶片可能已超过了光饱和点。例如水稻单叶的光饱和点要比晴天时的最强光照低得多，但水稻群体的光合作用却随着光照强度的增强而增加。

对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素是光合面积、光合时间和光合能力。光合面积主要指叶面积，通常用叶面积指数来表示，即植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积的比值。要提高植物群体的光能利用率，首先要保证有足够的叶面积以截留更多的日光能。在一定范围内，叶面积指数与光能利用率和植物生产量成正相关，但并不意味着叶面积指数越大越好。农作物的最适叶面积指数一般是4，其中小麦为6～8.8，水稻为4～7，玉米为5，大豆为3.2。光合时间是指植物全年进行光合作用的时间，光合时间越长，植物体内就能积累更多的有机物质并增加产量。延长光合时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。光合能力是指大气中CO2含量正常和其他生态因子处于最适状态时的植物最大净光合作用速率。光合能力是以每天每平方米叶面积所生产的有机物质干重来计算的［克/（平方米·天）］。一般说来，个体的光合能力与群体的产量成正相关，而群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。

植物的光合作用

另外，光还是影响动物行为的重要生态因子，很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动，如大多数鸟类、哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠，爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等，这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动，如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等，这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物，因其只适应于在狭小的光照范围内活动，所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的日照范围较广，故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，它们白天黑夜都能活动，常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替，如很多种类的田鼠，它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照，因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性洄游则是选择在白天进行，一到夜间便停止洄游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天，如果乌云遮住了太阳使天色变暗，它们马上就会停止飞行。

在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的，当光照强度上升到一定水平（昼行性动物）或下降到一定水平（夜行性动物）时，它们才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。例如夜行性的美洲飞鼠，冬季每天开始活动的时间大约是16时30分，而夏季每天开始活动的时间将推迟到大约19时30分。昼行性的鸟类每天开始活动的时间也是随季节而变化的，例如麻雀在上海郊区（晴天）每天开始鸣啭的时间，3月15日为5时45分左右，6月15日为4时20分左右，9月15日为5时18分左右，12月15日为6时20分左右。这说明光照强度与动物的活动有着直接的关系。(www.xing528.com)

蝙　蝠

白昼的持续时数或太阳的可照时数称为日照长度。在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长。在赤道附近，终年昼夜平分。纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长而冬半年（秋分至春分）昼越短。在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。由于我国位于北半球，所以夏季的日照时间总是多于12小时，而冬季的日照时间总是少于12小时。随着纬度的增加，夏季的日照长度也逐渐增加，而冬季的日照长度则逐渐缩短。高纬度地区的作物虽然生长期很短，但在生长季节内每天的日照时间很长，所以我国北方的作物仍然可以正常地开花结实。

日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用，由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是在生物中普遍存在的光周期现象。例如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠，以及动物的迁移、生殖、冬眠、筑巢和换毛换羽等。

根据植物对日照长度的反应可以将植物分为长日照植物、短日照植物和中日照植物。

长日照植物的原产地在长日照地区，即北半球高纬度地带，如我国的北方。长日照植物在生长过程中，需要在发育的某一阶段要求每天有较长的光照时数，即日照必需大于某一时数（这个时间称为临界光期）；或者说暗期短于某一时段才能形成花芽。长日照时间越长，开花时间越早。例如北方体系的植物，大麦、小麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝、萝卜以及牛蒡、紫菀、凤仙花等都属于长日照植物。它们的开花期通常是在全年光照最长的季节里，如果人工施光，延长光照时间，就可使其提前开花；如果光照时数不足，它们将停留在营养生长阶段，不能开花。

与长日照植物相反，要求光照短于临界光期才能开花的植物称为短日照植物。暗期越长开花越早。这种植物在长日照下是不会开花的，只能进行营养生长。我国南方体系的植物，如水稻、大豆、玉米、棉、烟草、向日葵、菊芋均属于短日照植物，它们多在深秋或早春开花，人工缩短其日照时数，则可提前开花。

中日照植物要求日照与暗期各半的日照长度才能开花。甘蔗是中日照植物的代表，它要求每天12.5小时的日照，否则不能开花。

自然界的现象也不一定绝对严格，还有一些植物，对日照长短的要求并不严格，只要其他条件合适，在不同的日照长度下都能开花。如蒲公英、番茄、黄瓜、四季豆等，就是中间类型日照的植物。

了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要，引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间，以便满足观赏需要。

在脊椎动物中，鸟类的光周期现象最为明显，很多鸟类的迁移都是由日照长短的变化所引起。由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，所以是生物节律最可靠的信号系统。鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间都不会相差几日，如此严格的迁飞节律是任何其他因素（如温度的变化、食物的缺乏等）都不能解释的，因为这些因素各年相差很大。同样，各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。温带鸟类的生殖腺一般都在冬季时最小，处于非生殖状态，随着春季的到来，生殖腺开始发育，随着日照长度的增加，生殖腺的发育越来越快，直到产卵时生殖腺才达到最大。

菊花是短日照植物

生殖期过后，生殖腺便开始萎缩，直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量，人为夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。

日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有十分明显的影响。很多野生哺乳动物（特别是生活在高纬度地区的种类）都是随着春天日照长度的逐渐增长而开始生殖的，如雪貂、野兔和刺猬等，这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期，如绵羊、山羊和鹿，这些种类属于短日照兽类，它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加，它们的生殖活动也渐趋终止。实验表明，雪兔换毛也完全是对秋季日照长度逐渐缩短的一种生理反应。

鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系，而且也常表现出光周期现象，特别是那些生活在光照充足的表层水的鱼类。实验证实，光可以影响鱼类的生殖器官，认为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力，这一点已在养鲑实践中得到了应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。例如光周期决定着三刺鱼体内激素的变化，激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择，后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迁回海洋的直接原因，归根结底三刺鱼的迁移活动还是由日照长度的变化引起的。

迁移的鱼类

昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关，但温度、湿度和食物也有一定的影响。例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素，而玉米螟（老熟幼虫）和梨剑纹夜蛾（蛹）的滞育率则决定于每日的日照时数，同时也与温度有一定关系。

太阳紫外光辐射虽然对地球上的生物有致癌和杀伤作用，但其大部分将被大气平流层中的臭氧所吸收。紫外光可区分为两种类型，波长范围从315～380纳米的紫外光属于UV-A，而波长范围从280～350纳米的紫外光属于UV-B。太阳UV-B辐射从热带地区（臭氧层最薄）到两极地区（臭氧层最厚）随着纬度的增加而减弱。海拔高度越高，UV-B辐射越强，每升高1000米增强14％～18％。近年来，由于破坏臭氧的一些人造化合物（如含氯氟烃）的大量释放，已使平流层的臭氧量减少，这对两极地区和热带地区的影响最大，使到达地球表面的紫外线辐射增加，尤其是UV-B辐射。

UV-B辐射强度的增加对动物的影响比对植物的影响更大。光色素生物尤其敏感，特别是人类，因为紫外光最容易诱发人患皮肤癌。在美国70％的皮肤癌是由紫外光辐射引起的，在世界的大部分地区皮肤癌的患病率都有所增加。据估计，平流层的臭氧每减少1％，由UV-B辐射引起的皮肤癌就会增加1.4％。

紫外线辐射的增加也会对植物产生影响，在实验室和温室中所做的实验表明：UV-B辐射可使DNA受到损伤、抑制植物的光合作用、改变植物的生长型和减缓植物的生长。但是这些有害作用还未用野生植物加以阐明。

植物通过进化对UV-B辐射已经产生了一系列的防护适应，使UVB辐射不能进入叶的内部。防止UV-B辐射进入叶内的主要障碍是叶的表层细胞，它们含有某些能吸收UV-B辐射的物质，但能确保有光合作用活性的辐射进入叶内。植物在防护UV-B辐射能力方面存在着广泛差异，热带植物和高山植物由于受紫外线辐射比较强烈，因此它们对UV-B辐射的防护比温带植物和低海拔植物更为有效。