由于气候变化,地球上物种分布正在进行重新分配,如海洋中的物种向下移动,陆栖动物向更高海拔迁移(Peel etal,2017),并且也以极快的速度在地球上消失。动物以每天一种的速度在灭绝,植物以每小时一种的速度在消失,照此下去,整个世界的生物还能存在多久?地球正进入新一次的大灭绝时期,称之为第6次大灭绝(Barnosky et al,2011)。人们对预测气候变化所导致的生物灭绝程度和速度存在一定的争议,但是对物种分布所产生的影响已达成共识。首先,全球气候变化改变温度和降水格局,引起野生动物原有的生境发生变化,其分布范围也随着生境的变化而迁移。翟天庆等(2012)报道,朱鹮今后的生境会逐渐向北迁移,并且核心生境也会慢慢脱离现在的保护区。其次,气候变化还引起了自然环境中与野生动物分布相关的生态因子的变化,从而间接改变物种分布(Tape etal,2016;陈淑娟等,2011;雷军成等,2016)。如植被因子,植被不仅为野生动物生存提供栖息地,同时也为其提供食物来源,当气候变化对植被分布格局产生影响时,野生动物分布区域也随之发生变化(Boelman etal,2014)。研究发现,芬兰东南部128种鸟类,在过去40年内(1970—2012年)分布范围向北平均迁移了37 km(Lehikoinen etal,2016);中国有120种鸟类分布范围较过去发生北移或西扩(杜寅等,2009)。除水平分布迁移外,也影响物种的垂直分布变化。如瓜达拉马山的16种蝴蝶,在过去30年内(1967—2004年)其分布海拔平均上升了(212±60)m(Wilson etal,2005);英国在过去25年内有69%的无脊椎动物和脊椎动物平均向高海拔迁移了25m(Hickling etal,2006);栖息在北美山区和平原的物种同样朝着更高的海拔梯度迁移(Guralnick,2007)。这种迁移的利弊,目前还很难给予最终的定论(马瑞俊等,2005),但许多潜在的负面影响是存在的,如物种在新分布区内导致的种间竞争(Brambilla etal,2016),物种在迁移过程中遇到地理阻隔或生境破碎等,迁移将会面临着很大的困难(Schlossetal,2012)。
在物种多样性方面,有研究指出,气候变化导致生态系统中物种丰富度和多样性下降,如我国青海湖地区,动物分布和组成较20世纪中期发生了较大变化,有26种野生动物消失,青海湖周边豹猫、猞猁、北山羊、藏野驴等已经消失,而藏野驴、野牦牛、藏羚羊也在此绝迹(马瑞俊等,2005);气候发生变化后,新气候条件加剧了外来有害生物入侵,外来入侵物种通过压制或排挤当地物种生存空间,形成单一优势种群。一个典型的实例是,爱沙尼亚森林生态系统,由于气候变化使植被类型发生转换,由以落叶阔叶林为优势种转变为以云杉林为优势种的生态系统(Nilson etal,1999);同时,气候变暖为许多外来生物的繁殖提供了便利,我国已有包括松材线虫、美国白蛾等在内的50多种外来入侵生物,几乎在所有生态系统中都遭受到了外来有害生物的侵害,给生态系统造成了不可逆的影响。气候变化也会引起河流、湖泊、湿地、海洋等生态系统发生变化。北极圈地区海水温度上升,增加了鱼类的食物(浮游和底栖生物),许多鱼类向该区迁移(Kortsch etal,2015);英国部分溪流水温上升,导致无脊椎动物丰富度下降21%~40%(Durance etal,2007)。澳大利亚沿海区域海水升温,导致许多海藻类、无脊椎动物、鱼类,乃至整个生态系统的结构和功能都发生了变化(Wernberg etal,2013)。
在气候变化的背景下,模拟动植物的潜在分布,与现状相比,分析物种分布区的转移一直是研究热点。很多国内外学者利用大气气候模式模拟物种的分布及迁移,并评价未来气候对物种分布的影响。Iverson等(2008)采用3种大气模型和2种排放情景对美国东部134种树种潜在生境的模拟,发现气候变化将对美国东部树种的适宜栖息地产生重大影响。Hu等(2011)利用3种大气模型预测气候变化对青藏高原普氏羚羊分布的影响,发现气候变化对其生存构成了严重威胁。Poulos等(2014)利用3个大气模型,预测了红刺眼鲤在低碳和高碳排放情景下在北美的分布范围,发现未来更温暖的气候下红刺眼鲤分布范围会巨大扩张。Li等(2015)在5种大气模型和3种排放情景下模拟了中国大熊猫栖息地分布和栖息地质量的潜在变化,结果表明,气候变化将导致大熊猫栖息地退化,现有栖息地的一半以上可能会消失,栖息地数量和质量都可能大幅下降。Al-Qaddi等(2016)采用3种大气模型,给出了目前栓皮栎在中东地区的潜在分布情况,并对未来分布的变化进行了预测,发现气候变化导致适宜区破碎化且适宜范围收缩。Komac等(2016)研究3种气候情景下气候变化对安道尔(比利牛斯山脉)的铁头花杜鹃生态位的影响,发现到21世纪末,其分布范围将减少37.9~70.1 km2,并将局限于陡坡和岩石山坡生境。Aguirre等(2017)基于8个大气模型和RCP2.6和RCP8.5排放情景,研究了气候变化对厄瓜多尔南部5个干旱森林生态系统物种的影响,发现5个物种中有4个物种分布适宜区在未来将减少。Guo等(2017)研究了多种气候变化情景下外生菌根菌松茸在我国的潜在地理分布,模型模拟表明,在4种气候变化情景下,中等适宜生境的面积变化相对较小,适宜生境显著减少,高适宜生境几乎消失。Pramanik等(2018)进行气候变化对印度藤黄栖息地适宜性影响的预测,结果表明,在RCP8.5情景下,2050年和2070年适宜性栖息地将分别降低5.29%和5.69%。Qin等(2017)结合2个大气模型探讨气候变化对珍稀树种太行崖柏地理分布的影响,发现其潜在分布的中心位置与实际的现状分布相一致,但模型预测的最佳生境面积不在当前的分布范围内。Guo等(2019)基于4个情景模式研究了气候变化对我国小平菇地理分布的影响,发现随着年降水量和年平均气温继续增加,我国东北和西南地区小平菇适宜生境改善,但华中地区小平菇适宜生境退化。郭彦龙等(2014)通过3种排放情景研究了我国濒危传统藏药桃儿七在不同气候情景下未来分布范围。马松梅等(2014)基于CCSM和MIROC大气模型对蒙古扁桃分布格局的影响研究发现,气候变化在不同时期的作用是不一样的。段胜武等(2015)基于BCC-CSM1.1气候系统模式模拟的不同RCPs情景气候特征,研究了我国濒危保护物种栗斑腹鹀在未来分布的动态变化。陈俊俊等(2016)利用RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景预测了气候变化影响下短花针茅在我国的潜在分布,明确了影响其分布的主要环境因子和转移规律。赵泽芳等(2016)选择BCC-CSM1大气环流模拟和4种情景模式研究了气候变化对人参潜在地理分布的影响。杨会枫等(2017)同样基于BCC-CSM1.1气候模式预测气候变化下罗布麻潜在地理分布,发现在RCP2.6和RCP8.5气候情景下,罗布麻适宜生境都有所减少。(www.xing528.com)
综上所述,不同大气模型已经广泛应用于气候变化对物种分布的研究,这些研究将为气候变化下动植物的保护提供重要的科学依据。然而,大多数学者只注重模型的应用,而忽略了模型之间的差异和在不同研究区的模拟准确性。另外,不同研究选择气候要素差异也较大,如Erasmus等(2002)选择年及月均气温、年及月最高最低气温及繁殖期降水量,Forsman等(2003)选择最冷月气温和年均气温及繁殖期气温和降水量,Luoto等(2005)选择最冷月气温和降水量及大于5℃的积温,彭守璋等(2011)选择生长季平均气温、多年平均降水量及太阳直接辐射对祁连山青海云杉林潜在分布模拟,在相同的区域,Zhao等(2005)利用年均降水量、最热月均温模拟了青海云杉林的潜在分布,Matsui等(2004)和Midgley等(2002)据相关研究选择不同气候变量来分析气候变化对物种分布的影响。事实上,气候要素平均状态和极端值都对物种分布有一定影响,每个气候变量只反映了物种分布与气候要素关系的一方面,尽可能多地选择不同气候变量将提高模拟气候变化对物种分布影响的精度(Araújo etal,2005)。气候变化后物种分布范围改变包括目前适宜、新适宜和总适宜分布变化及空间格局的改变(Walther etal,2002),这对气候变化下物种就地和迁地保护等至关重要(Williamsetal,2005;Pyke etal,2005),但一些研究缺少对新适宜及总适宜分布区变化的分析。因此,为了准确地确定气候变化对物种分布的影响,需要利用多种长时间序列气候变化情景,选择多种气候变量,系统分析气候变化下物种目前适宜、新适宜和总适宜分布区变化及空间格局改变的趋势。在我国,对气候变化下动物分布变化的研究还较少。在生态系统中,气候变化可能有利于某一个物种,而对另一个物种产生不利,对野生动物的影响同样可能加强也可能减弱。因此,今后要从生态系统的层面上来研究气候变化对野生动物的影响,避免孤立地看待这些变化(彭少麟等,2002)。
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