微生物与人：微生物在生物进化中的重要性

Chapter 10　Microbes and Man

在本章中，我将讨论微生物在生物进化序列中的位置，并试图就其影响生物进化方向之重要性做一估价。由于我要谈的事件大多发生在史前最黑暗幽深处，甚至是在可辨认的化石形成之前，所以我所涉及的问题常常不可能用实验来证明。我必须向读者重申前面提过的关于科学事实的警告。即使在日常的工作中，实验室的科学研究也带有不确定的成分，对实验所做的解释更是如此。关于我们星球少年期的状态，只能根据现有知识来进行反推，所以其解释是相当不确定的，充其量是有根据的推测而已。的确，不可思议的是，人总能就遥远年代的生物学提出一些看法。然而，读者将会看到，如果接受地质学家们关于我们这个星球地质历史的粗略估计，你将可以就最早期的生物演变拼凑出一个似乎相当合理而连贯的说明来。这是否与真理相符就是另一回事了。不过，这种推测的方法有助于加深我们对生命及其潜能的理解，并有利于发挥我们的想象力。所以在本章中，我将放宽对科学严格性的要求，以便能够把地球生命幼年时代的图景和现今微生物出现的过程描绘出来。

大家公认的本星球的年龄——即地质学家和宇宙学家所说的地球作为一个独立的天体存在的年龄——在我这一生中已翻了一番。科学家们对于天然放射物质的半衰期已了解得非常精确，根据这些物质的分布，他们推定地球的年龄为45亿年左右。这是一个难以想象的数字，大概会有几亿年的出入，不过其误差应该不会超过10%。如果你赞成多数人的意见，承认地球形成时是炽热的，那么接下来就会有一个漫长的冷却期。这个时期出现了强烈的火山活动，陆地依然太热，以至于液态水无法存在。这些游离的H2O形成了水蒸气，其中大部分逸入宇宙空间。然而，彗星（其中大多数主要由冰组成）比现在要多得多，撞击新行星的频率也比现在大上千倍。它们为地球补充了水，即使大部分水在进入地球途中就蒸发了。这个阶段出现了多种化学成分，但是我打算先略过这部分——只有到了约40亿年前，当地球已经冷却到足以使液态水长期停留在其表面的温度时，我才能展开这个话题。当时，大气的组成成分一直很不确定。20世纪的大半时光里，宇宙学家一直认为，那时大气主要含有甲烷、氢气和氨气，并带有少量的水蒸气、硫化氢、氮气和稀有气体（氦、氖、氪和氙）。然而，在过去的30年里，有人对这种观点产生了质疑，其依据部分来自发射到火星、月球和金星的空间探测器所发回的数据。现有许多结果表明，数量占优势的气体是氮气和二氧化碳，而其他气体含量很少。不过，有一点似乎是十分肯定的，即那时的大气里根本没有氧气。由于当时岩层的化学成分是裸露的，显然，氧气可能会在狂暴的大气中因化学反应而被释放出来，随后又因他种反应而被消耗殆尽，而且消耗速度与生成速度相同。因为经常有雷雨和伴随而来的闪电与雷击，加之没有臭氧层，所以来自太阳的辐射类型与今日大不相同。当今，地球表面靠臭氧层保护而免受太阳发出的大量紫外线的影响。

20世纪50年代初，尤里（H. C. Urey）教授实验室中的米勒 （S. L. Miller）博士进行了一项最具启发性的实验，实验表明，甲烷、氢气和氨气的潮湿混合物，经短时放电后生成了微量的有机化合物，其中包括有机酸和氨基酸这类迄今为止被视为生物所特有的产物。该实验已被其他一些实验室充分证实。后来的一些实验中还形成了一些微量产物，如氢氰酸、硫化氢、磷酸盐等。这些实验表明，在这样的条件下，各类有机化合物都可产生出来，其中许多产物（像嘌呤类）乃是生物所特有的。此外，紫外线也是一种有力的因素，它能在这类气体混合物中使有机物形成——当时人们认为原始大气中就含有这类气体混合物。虽然米勒和尤里为模拟地球的原始环境所选用的气体混合物现今已不时兴，但从化学上讲，其最重要的特点乃是没有氧气。在生命起源以前，有机物很有可能是由这类电化学和光化学反应形成的。但是，这类化学过程不是原始有机物的唯一来源；另一来源令人惊奇——那就是彗星。星际空间并非完全真空，分子之间散布着少量简单的有机物。彗星在其运行过程中可能掠走了一些此类化合物，所以它们给地球补充水的同时可能还带来了有机物。因此，在生命起源以前，本行星的海洋就像有机物的“稀汤”，这些有机物部分来自宇宙空间，部分由电化学及光化学过程就地产生。海洋的环境慢慢变得适于当今多种厌氧菌繁育。但当时不存在这类细菌，也没有任何生物，因此那些物质日渐积累起来，事实上，这种海洋必定是一个光化合产物的混杂体，它所包含的各种有机化合物中有些是自然形成的，有些是相互反应产生的，也有些是裂解出来的。不过，我必须强调，这些物质的浓度可能是很低的；在广阔的海洋中，原始有机分子的相互反应可谓绝无仅有。据信，当时海洋的盐浓度仅为现在的1/3，其中所含的无机物、盐类等，较氨基酸和其他有机物多得多。有机物含量高的唯一地方可能是近于干涸的水坑边，或者它们被吸附在硅酸盐岩石和黏土等物质的表面——这些地方对有机物有特殊的亲和力——原始有机物间的化学反应很可能就是在这些地方进行的，从而使更复杂的物质得以形成。

在第四章中我曾特别强调，从天文学角度说，这种自然形成作用如今不太可能发生了。而40亿年前，由于有我所描述的电化学和光化学的综合作用，那样的事未必不可能出现。伯纳尔（Bernal）、阿帕林（Oparin）、霍尔丹（Haldane）、皮里（Pirie）等人就几个问题进行了讨论，包括有机物如何通过吸附于岩石或黏土的表面进行浓缩，以及它们是怎样变得像现有的生物化学分子那么复杂多样的等；许多例子在实验室里均得到了证明，比如氨基酸或核酸组分这类简单分子能在矿物表面结合成更复杂的分子链。在这些表面可能发生了某种化学进化，分子以各种方式进行拆合，直到某个分子具有了一种能力，能够促进与其相似的物质的合成。分子可能从未拥有过这种特性，即一次偶然的分子结合可能导致成批化合物的诞生。这样的分子或分子复合物具有生物的一个基本特点，即自我复制性能。无疑，许多这样的系统曾产生过，只是来不及稳定下来就夭折了，不过，某种系统一旦确立，就将耗尽可资利用的有机物去形成更多的同类，而阻止异种产物的出现。

以上，我浅显地概括了关于生命起源的机械论观点，虽然对细节还有争议，但当今相关领域的科学家们都很重视这些问题。有的人强调局部火山活动热效应的重要性，认为是热效应而不是辐射引起了化学动荡，从而催生了拟生命分子。有的人坚持认为凝聚体的形成至关重要，它是在水中特殊条件下形成的有机物小滴，超过一定大小时就分裂为二，与活体微生物很相似。还有的人宁愿假定这是超自然力所为。另有一种时下已不流行但并未消失的观点，即认为地球上的生物是由外层空间某处休眠的生命物质的播种所致。这种看法把问题转移到了外太空，却没有直接回答生命是如何起源的。为了回答这一问题，在本章中我将接受如下假设，即生物总是出现在稍咸的有水环境里，其中溶有各种有机物，而在岩石、黏土或砂粒的表面，一些有机物被浓缩了。大气中没有氧气，至于那些原始的有机体，虽然人们尚不知其尊容，但从化学角度看，它们的行为与微生物相似，即利用有机物来实现自身繁育。特别值得一提的是，它们跨出了进化过程的第一步：把可利用的物质耗光，使竞争对手不太可能出现。

它们和哪种微生物最相像呢？显然，厌氧菌同这些原始生物最像。通过分解有机物，它们能在缺乏空气的环境里生长，并从这些反应中获得生长所需的能量。对于微生物来说，现代厌氧菌的结构已十分复杂，我们几乎无法在它们中寻觅到最早生物的样子，但是，确实存在几种厌氧菌，它们能在模拟生命出现前的环境中应付自如。

一项重要的差别可能在于，这些原始微生物的合成能力或许很有限——组成其本体的就是为数不多的几个复杂分子，而它们用来繁育自身的，是几乎同样复杂的前体物质，后者可在“稀汤”中轻松获得。因此，它们只需进行很少的化学反应就足以复制自己了。一些人倾向于相信它们也不同于病毒，因为病毒的生长需要有完整的生命系统来支撑：它们给另一个有机体的酶编制程序，使之制造出更多的病毒，而不生产正常产物。病毒的生存依赖十分复杂的生化系统。

原始微生物缺乏这种系统，但它们有十分丰富的食物储备，至少在开始时是这样的。此外，它们经常遭受紫外线辐射，紫外线使许多分子都发生化学转变，原始微生物的组成分子也不例外。许多这类转变可致微生物于死地，使其丧失增殖能力。但是在成百上千万年的时间里，也许部分转变改变了微生物的化学成分，却未损害其自我繁殖能力。因此，在遗传上与其祖先有别的某种新有机体得以产生，并能以新的形式繁殖其自身。这个过程是“突变”最原始的面貌——生物遗传结构由于某些偶然事件而发生了改变，进而导致与亲代特征有别的子孙的产生。如各位读者所知，突变引起进化，因为如果有某种突变使一个突变体在某方面占优势，日久天长，那个品系就会生长过旺而将其祖先取而代之。就这样，依靠此类“自然选择”过程，千百万年的岁月里，本行星物种经历了我们称之为“进化”的缓慢转变。

我曾在第六章中谈及突变。在此我要提醒读者，对当今的微生物来说，紫外线是一种很有效的致突变因素。因此，如果原始微生物同今天的个体有亲缘关系的话，其突变率也会很高。

由于原始汤中生物的出现，复杂的有机分子从原始汤转移到原始有机体中，随之而来的情况是，任何能使有机体利用不太复杂的有机物生活的突变，都会使该突变体取得较其邻居们更巨大的优势。因此，这些原始的微生物面临着一种强烈的选择压力，它们必须提高自身的合成能力，于是生物学进化将朝越来越简单的营养需求方向进行，最终，第一批自养菌出现了。在此我要提醒读者，自养菌是指能完全利用无机物——硫、二氧化碳和氧（或阳光、二氧化碳和水）——来维持生长的微生物。

基于这样的进化图景，自养菌出现在异养菌之后的观点自然而然地产生了，不过此观点不常为人们所接受。60年前，大多数微生物学家倾向于把自养菌看成是最原始的生物，原因很简单：因为如今大部分微生物都是异养菌，而且现有微生物是有可能朝异养菌方向进化的。上述理由的后半句有相当的正确性，这一点我会在下文谈到，但是，把自养菌当成最原始生物的代表仍然是有困难的。道理很清楚：为了能用无机物来构建其机体，它们需要具备大量为其独有的酶类。无疑，自养菌出现于进化的早期，但最合乎逻辑的看法是，它们是从更原始的异养物种演变而来的。

现有的自养菌中，哪一种同最早期的自养菌相似呢？答案应该是厌氧菌，而借助日光把硫化物氧化成硫和硫酸盐的有色硫细菌理应是候选者。有些蓝细菌能进行厌氧性生长，若有硫化物存在，它们也能在日光下还原二氧化碳；还有一些细菌利用氢把硫酸盐还原成甲烷或醋酸；据报道，有种细菌能在把亚铁氧化为高铁时还原硝酸盐；其他一些细菌能用硫和硝酸盐去氧化氢。厌氧性自养菌的选择范围并不宽，我提到的某些种类不太像是候选者，因为虽然在其周围可能有丰富的硫和硫化物，但在当时的化学条件下，硝酸盐似乎并不多。

上述问题在1960年得到了回答。当时，科学家们发现了一些微生物，它们的营养类型似乎介于自养和异养之间。脱硫弧菌其中的一种，它是还原硫酸盐的细菌，能利用硫酸盐使氢氧化，形成水和硫化物：

CaSO4＋4H2→CaS＋4H2O

同时，它还利用此反应产生的能量去同化有机物。还有一种名为中间型硫杆菌的硫杆菌属硫黄细菌，它能使硫的氧化与有机物的同化偶联起来。也有证据表明，氢单胞菌这属氧化氢的细菌会使氢的氧化和同化作用偶联。某些进行光合作用的硫细菌无疑会通过光合作用去同化醋酸盐，此外，我刚刚谈过，当今微生物中，进行光合作用的硫细菌是代表原始自养菌的最佳候选者之一。

因此，虽然真正的自养可能在进化的早期阶段就演变出来了，但它似乎是在混养的营养方式之后产生的。混养的偶联作用通过无机反应产生能量，把简单的有机物同化进细胞内，以构建细胞成分。从这类同化作用到真正的自养（即同化二氧化碳）仅隔一短暂的进化阶段，而且在微生物中，两种营养方式间常有重叠。在同一属的细菌（如硫杆菌）中，进行其中一种过程或两种过程兼备的品种现在都存在。但自养作用的出现乃是进化过程中紧要的一步，因为它可以代替原始杂乱无章的光化学反应，为地球上有机物的积累提供一条最可靠的途径。虽然我所描述的部分自养菌较其原始祖先们能更有效地利用原始汤中的成分，但为了生存，它们还一直离不开光化学反应。与光化学反应所允许的有机物生成相比，它们并没有长得更快或更繁茂。真正的自养菌是第一种不依赖于天然有机合成作用的生物，而其中效率最高的，似乎是那些利用太阳辐射的物种：它们是绿色植物的厌氧前身。

让我就此打住，把上述图景所描绘的事实回顾一番吧。我眼前是一片汪洋世界，这些海洋一度相当清淡，但由于狂风暴雨从岩石、土丘和山上洗刷下了可溶性的盐类，它变得咸味十足。大气中没有氧气，但是阳光灿烂，紫外线强烈。紫外线和水蒸气之间的光化学反应可生成少许氧气，但后者迅速被其他化学反应耗光了。海洋中有相当数量的游离硫化氢，它们部分由微生物的作用生成，部分来自火山喷发物的溶解；海洋中还有原始微生物群体，它们进行着硫循环（把硫酸盐、硫和其他无机硫化合物还原成硫化物；然后把这些硫化物氧化成硫，再氧化成硫酸盐），并同化经光化学作用生成的有机物，以及由刚出现的自养微生物产生的有机物。能氧化铁和氢的微生物或许已经出现了，但以今日的眼光来看，它们的存在是不可思议的，因为当今与它们类似的微生物通常需要氧气和硝酸盐，而这些物质在当时可能很稀有。由于类似的理由，硫杆菌或许也难得一见，但是产生甲烷的微生物却可能很繁茂（虽然它们并非自养型），在氧化任何有机物的同时，它们会把二氧化碳还原成甲烷。同样，能够把二氧化碳还原成醋酸盐的有机物也相当丰富，它们可能会为前面所说的混养型的同化作用提供一种人所共知的物质——醋酸盐。

你会问我：这些有事实根据吗？请看下面这组实验吧，它正好针对这一问题。我曾提过，还原硫酸盐的细菌在硫酸盐还原期间会把硫的同位素分离出来，这点对于确定微生物中硫的沉积物的来源十分重要。当二氧化碳被自养生物（细菌和植物）吸收时，类似的同位素分离现象发生了。碳几乎全部由12倍于氢原子重量的原子组成，但它还含有少量稍微重一点的原子，后者是氢原子重量的13倍（还有第三种同位素，含量极少，在此不拟赘述）。同硫的情况一样，生物在摄取二氧化碳时也更偏向较轻的同位素，继之而来的同位素的轻度分离便能被检测和测量。沉积岩通常含有富集了一些较轻同位素的碳，这表明碳经历过生物学转化，而在20世纪90年代中期，人们用这类同位素分离法检测出格陵兰岛上的岩石年龄约为38亿岁。这暗示着某类自养生物在那时就已经存在了。同样地，在已知地质年代的矿物中，地球化学家对硫原子的分布进行了检测，所得证据清楚地表明，硫细菌的微生物作用可追溯到8亿年前，而某些样品中的硫分离作用则在20亿年前就已发生。

第二条证据来自对前寒武纪岩石的检测。20世纪50～60年代，许多科学家声称，在位于加拿大苏必利尔湖北部名为冈弗林特燧石的地层中，发现了类似蓝细菌痕迹的显微结构；最近，同类痕迹被发现于澳大利亚远至35亿年前形成的沉积岩里。

或许我应当在此补充说明如下：冈弗林特燧石的结构看起来也像是我在第二章中简要介绍过的嗜热屈挠杆菌。认为大多数原始微生物是嗜热微生物的观点是相当合乎逻辑的，因为我们这个行星最初的液态水应当是热的。但眼下，我需把对原始生命状态的推测搁置下来了。

古老岩石中看似细菌的显微痕迹或许很难作为证据来推测进化过程；科学家们在某些陨石里发现过类似结构，经证明并非来自生物。而同位素的分离作用似乎是可靠的，并提供了一些有说服力的论据。人们可以断言，早在38亿年前，某类自养性二氧化碳同化作用就已经发生了，而在20亿年前到8亿年前，微生物的硫代谢作用正频繁地发生着。为了使这个时间标尺更完善，顺便说一句，第一块确定的多细胞生物化石出现在约5亿岁的岩石中。在这段时间里，地球的大气是缺氧的，微生物是仅有的生物，其中占优势的就是当今硫细菌的远古祖先，而地球上的主要生化过程为硫循环。情况大致如此。

古代岩石中微生物化石的显微照片。图示为从加拿大安大略省冈弗林特燧石层采集的20亿年前岩石的超薄切片。球形物和丝状物与现代的蓝细菌相似。放大约150倍。［辛克莱·斯坦默斯（Sinclair Stammers）科学摄影实验室］

在完全没有氧气的8亿年前和有些氧气但不如今天这么多的5亿年前之间究竟发生过什么事呢？

现今的有色硫细菌含有叶绿素，这是植物中的绿色色素，对进行光合作用至关重要。人们可以用以下方程式粗略地描述光合作用的化学反应：

其中〔CH2O〕代表碳水化合物，对于非化学家来说，这表示它们借助于太阳，由二氧化碳制造碳水化合物，同时分解硫化氢，生成硫和水。

现今有一属有色的非硫细菌，它们以有机物代替硫化氢进行光合作用。这类细菌仍然是厌氧的，至少在进行光合作用时是厌氧的。可以认为，它们从有机物中除去氢，并用后者还原二氧化碳。如果我在反应式中用H2A代表一个有机分子，而细菌可以从中移走氢，则其光合作用可表述如下：

这种反应机制与硫细菌非常相像。(www.xing528.com)

凭借事后聪明我们不难看出，或迟或早，有机体将发生更多的突变，使其无须再使用H2S或H2A，而是直接用H2O就足以完成全部工作了。水则被分解而释放出氧气。

这个反应一旦蔓延开来，就会对整个地球的生态带来深刻的影响，因为硫化氢和氧气会发生反应。反应进行得很缓慢，但它们不能长期共存：硫和水总会生成。因此，能够由水生成氧气的微生物的出现，会对硫循环产生灾难性的影响。它会清除硫化氢，通过氧化作用耗尽硫化物，最终导致整个过程的结束。而该过程一旦停止，就意味着与其有关的机体停止繁育。其中大多数难免死亡，而幸存者也只能在有限的环境中苟且偷生，比如第一章中提到的硫的绝氧环境。这些环境情况特殊，得以保持缺氧状态。

这样，关于进行光合作用的自养菌的出现，我们就看到了一个的合乎逻辑的过程，这种细菌可以由水生成氧气，同时把二氧化碳转变为有机物。由于化学氧化反应，氨气和硫化氢等气体会缓慢地从大气中消失。氢气会不断地逸入宇宙空间，因为它太轻了，地球的质量还难以长期将其挽留。因此，氧气、氮气和二氧化碳——可能还有残留的甲烷——就成了大气家庭的成员。大部分残存的氨气会溶解到海洋中。对于原始的厌氧微生物来说，这种环境是很不如意的，但那些有办法利用氧气生活的物种倒是游刃有余。大气中的氧气会在大气外缘形成臭氧层，就像现在这样，臭氧层能屏蔽大量的紫外线，而后者与早期的光化学反应有关。因此，自然发生变得几乎不可能，有机体的平均突变率也降低了。这种状态对已经安居的生物来说却是有益的，突变虽然不经常出现，但总会出现；在这样的环境中，遗传特征变得更稳定，特定类型的物种将更长久地保持不变。你想必知道，此时出现了呼吸氧气的生物。但是你知道它们是如何出现的吗？

当今呼吸空气的有机体含有一组酶类，它们名为细胞色素。从化学角度看，它们与血液中的血红素有关。除了平常的氨基酸外，细胞色素还含有铁原子，这些原子同名为卟啉的特殊化学基团相连。正如古典学者猜测的那样，卟啉基团会使分子呈红色或紫色。细胞色素与呼吸时发生的同氧气的终末反应有关：它们进行可逆的氧化和还原反应，即铁原子会在亚铁和高铁状态之间来回转换，并通过某种迷人的过程（为免使我们分心，我不在此详述），使所有呼吸空气的有机体（从人到微生物）都能从这些反应变化中获得许多能量，供其生命过程所需。

进行发酵作用的厌氧微生物没有细胞色素。它们具有名为铁氧还蛋白的棕色含铁酶类，该酶能进行可逆的氧化和还原反应，但据目前所知，这并不能提供能量。为了有效地利用氧气，进化中的微生物或许需要发育铁卟啉系统，并将它和某种产生能量的过程相结合。据我们了解，它们曾经这样做过。但它们是如何做到的呢？下述事实很具启发性。那就是，在厌氧微生物中，至少有两个属含有细胞色素，它们是产生甲烷的细菌和还原硫酸盐的细菌。其他一些厌氧微生物（进行光合作用的硫细菌）也有细胞色素，但它们所特有的细胞色素似乎与光合作用有关（绿色植物的光合作用也涉及细胞色素），却与呼吸作用无缘。所以说，当今产生甲烷和还原硫酸盐的细菌也包含需氧微生物中常见的细胞色素，这意味着什么呢？试想一下，产生甲烷的细菌实际是在还原碳酸盐，这恰似于硫酸盐还原菌之还原硫酸盐。如果这两种细菌的祖先也含有细胞色素这类酶，那么，有机体从能还原碳酸盐和硫酸盐发展到能还原氧气，或许只需简单的一步进化。也就是说，同自养菌复杂合成能力的进化相比，那是再简单不过了。

一旦某些机体获得了把氧气还原成水的能力（假使进化确实朝这方向进行），它将发现一个新的世界正等待着它。地球上所有有游离氧存在而不再适宜厌氧菌生存的区域，都将向这些有机体及其后代敞开怀抱。事实上，呼吸空气的有机体很可能是由原始厌氧菌进化而来的，而另一个可能性很大的祖先，是含有细胞色素的进行光合作用的细菌。在第二章中我曾述及，某些行光合作用的细菌同蓝细菌有些关系。这些有机体具有许多共同的特点，在厌氧的光合细菌和需氧的蓝细菌之间，有一些边缘的物种似乎起着桥梁作用。某些蓝细菌兼有两种能力：它们既能靠空气生活，又可代谢硫化物。有些介于蓝细菌和普通绿藻之间的有机体则处于另一边缘。因此我们能够认为，在地球大气从还原型到氧化型转变的时期，一些物种进化出来，如果人们今天所认识的那些类型是这些物种的后代，那么，从进行光合作用的细菌到蓝细菌再到绿藻，一个轮廓鲜明的进化顺序就呈现了出来。这些事件使生物踏上了通往植物王国的进化道路。

对于这点，我应该警告一下。读完前文，你可能会理所当然地认为远古的蓝细菌、产甲烷细菌、硫细菌等和现存的细菌十分相像，但我确信它们是不一样的。自前寒武纪以来，本行星的环境已发生了翻天覆地的改变，而作为进化迅速且基因交换敏捷的一种生物，微生物必然已随之发生了改变和进化。例如，蓝细菌如今能靠光合作用裂解水、呼吸氧气和固氮。然而，于它们存在的头20亿年里，它们似乎大可不必做上述任何一件事：有硫化氢供它们裂解，氧气几乎不存在，氨这种固定氮也不缺乏。我提过的这种细菌在当今的代表只不过是个参照，以便人们想象那段时期发生的这类微生物过程。

一旦氧气被释放出来，耗氧的自养菌就会在我们这个行星上立足，当更为复杂的藻类和低等植物进一步出现时，微生物就会“发觉”生物圈又起了变化。充足的二氧化碳正被固定起来，因此，当自养有机体死亡后，就有丰富的有机物供微生物利用，对于自养特性的选择压力不再那么大了。从微生物的自身需要出发，丢掉那些特性反而更有利。微生物也确实这样做了。现今，实验室内处理的大多数细菌都非自养型，而且在某些属中，人们发现有的细菌对复杂营养的需求越来越高。在关于培养基的讨论中我曾谈到，某些细菌只需要少量简单的化合物就能生长，另一些则需要非常复杂的养料，还有的细菌离开了活组织就培养不出来了。卓越的法国科学家卢沃夫（A. Lwoff）教授对细菌学的早期贡献之一，就是发现一旦自养生物在地球上立足，微生物就会向丧失自养特性的方向进化。微生物（尤其是病原体）的生存越来越依赖于植物、动物和本事大些的微生物所积累的有机物。较高等有机体或其碎屑取代了原始汤，成了大多数微生物的栖息场所。自养作用或更高度发展的合成能力已不再具有进化上的优越性，因此，微生物在进化过程中逐渐丢掉了一些生化技能。

从依赖自养菌残体作为营养到种种更彻底的依赖类型，我们不难发现微生物在进化过程中一些功能的消失。土壤中存在一种名为蛭弧菌属的与细菌类似的微小物种，它靠有机物生存，一旦有机会就会感染真正的细菌并寄生在细菌中。还有一种微小的有机体叫柔膜体，它很像细菌，不过由于细胞中含有固醇，它也可能与原生动物和霉菌有亲缘关系，但它缺乏细菌细胞结构的刚性。另有一种大病毒，它具有十分复杂的蛋白质结构，但缺乏代谢酶类。所有这些生物构成了一系列越来越精细的寄生物，直到极小的病毒。病毒似乎仅由2～3个大分子组成，它们侵害更复杂有机体的遗传结构，从而使这些有机体的代谢发生改变，以便合成病毒自身。但是，只要缺乏生命物质，它们便什么也做不了。虽然人的直觉会自然而然地把这些化学上如此简单的小病毒看成是极其原始的生物，但事实上，它们很可能是某些有机体巧妙蜕变而成的碎片状后代，其复杂程度至少不亚于细菌。

病毒其实是非常完美的寄生者。有了宿主，它们才开始活动，使宿主去产生更多的病毒。温和噬菌体的寄生作用更为精妙，这类病毒寄生于细菌，除非宿主受到某种不利影响，否则它们不会给宿主细菌带来明显伤害。

因此，尽管缺乏具体的资料，对于最原始的生物怎样进化成与今日微生物类似的有机体，我们还是可以做一下类推。间接的证据表明，硫细菌（尤其是还原硫酸盐的细菌）是十分关键的，但或许这只是因为一个可以追溯的硬指标——硫同位素的分离作用——涉及这类细菌。即便在早期生物圈中硫细菌的明显优势纯属意外，但以下这点还是确定无疑的，那就是由于微生物的活动，约5亿年前，地球的大气发生了变化，在此阶段中，我们当今所知的呼吸空气的物种（人类也属此范畴）得以发展起来。呼吸空气的生物在地球上繁衍生息，但它们的生存并不是一帆风顺的。即使在今天，我们也可以见到由自然污染引起的灾难性后果，例如，鲸湾港曾不知不觉地被疯长的硫细菌所控制。所幸那些爆发转瞬即逝，而令人吃惊的是，受牵连的细菌在对其不利的环境中居然还能顺利存活。硫酸盐还原菌之所以能在整个地质学年代中持久存在，无疑是因为它们能在令现今大多数物种致死的环境中活得非常好。成功的进化类型不仅出现了适应环境的特征，而且还对环境进行改造以适应其自身。

读者可能会反思：不仅是对微生物，上述这点对人来说也是真理。那么，人类算得上是成功的物种吗？

在第六章中，我讨论过能自我传递的质粒和属于染色体的Hfr基因，两者均编码使细菌接合的遗传信息，并在个体间传递遗传物质。我曾指出，这种基因转移是一种很原始的性行为。事实上，它或许是高等有机体有性生殖进化的前身。Hfr菌株中的雄性遗传因子与刚才提到的温和噬菌体其实有许多共同的特点。Hfr菌株细菌所具有的DNA会随其余遗传物质掺入染色体中，但它可把自己切除下来再转移给新的宿主。某些温和噬菌体能做同样的事。这些事实导致了对性别进化的一个有趣的推想：如果细菌的性别发端于对细菌病毒的转移机制，那么在高等生物中，性别的起源也与此相似吗？从进化的意义上说，难道它只是一个退化机制，用来转移那些曾为寄生者的物质吗？

我还谈起过目前已知的微生物基因传递的3种主要方法，即接合、转导和转化。如我在该章中所述，转导作用指的是用供体的噬菌体感染受体细胞，把前一宿主的某些遗传特征带入新的个体中。一般说来，由噬菌体辅佐传递的信息存在于相当小的DNA片段上，而接合作用或转化作用则可引起大段DNA的转移。一个质粒能够把100个左右的基因从一个宿主传递给另一个，而如果所有这些信息都能被表达出来，那么该受体几乎变成了一个新的微生物物种。

上述事实使我注意到微生物进化的一个重要原理。由于分子生物学的发展，该原理逐渐为人所知，并对我至今所提到过的所有进化观点产生影响。人们一度认为质粒很罕见，现在却知道它普遍存在于各种微生物中。它无须自我传递就可以被转移给新的宿主。人们能够在实验室中提取质粒并用以转化细菌。噬菌体在细菌染色体上跳进跳出，有时在细胞质中形成类似质粒的小体，辅助基因和DNA的传递，并且能从前一宿主中切取DNA。在质粒中发现的某些基因可以在其质粒间自我传递，如对青霉素和卡那霉素等抗生素表现抗性的基因。这些移动的基因叫作转座子。它们也能进入染色体，从而引起邻近其插入处染色体基因的误读和删除，这一特性对现代分子遗传学大有裨益。此外，分子遗传学家们要用到两种酶，即限制性内切酶和DNA连接酶，这些酶来自十分普通的细菌，后者使用这些酶的目的与科学家们基本相同，即切断和重组DNA。重要的一点是，微生物学家和微生物遗传学家目前在实验室中所进行的基因混搭，突变体的制造和分离，质粒、噬菌体和新品种的组建，在自然界已进行了千百万年。有人认为，人、长颈鹿、树木、青蛙等物种均具有十分稳固的遗传学背景。从整个宏观生物学的角度来看，情况确实如此，但对微生物来说（更精确些说，是对包括多数微生物在内的原核生物来说），情况并非如此。据今所知，细菌遗传的多样性是令人吃惊的，为满足进化和适应环境的需求，它们能在很大范围内改变其遗传信息——40年前人们对此还难以置信。因此，在微生物的进化过程中，各种形式都可能出现、消失、再出现，如此反复多次。在讨论进化问题时，我之所以只涉及特征而未关注物种，原因就在于此。对于硫酸盐还原、光合作用或甲烷生成等微生物学过程的年代和进化关系，你应当有所了解，而且你应当更加清楚，现在进行这些过程的细菌也许不是（几乎也不可能是）从几十亿年前干这类事的细菌那里直接遗传下来的。

在结束这一话题前，我最后再谈一点。从事分子遗传学开发工作的生物工程学家们，现已成功地把动物（包括人）和植物的基因克隆到细菌中。在生物圈的历史中，这类事件是第一次发生吗？请稍微思索一下，我肯定读者会同意我的看法，即回答是响亮的“不”！动物或植物死亡后会被细菌分解，而这些细菌本身也有生有死、受噬菌体感染、放出质粒和DNA原料等。因此，死亡动植物为基因的切割、连接和转化——这也是生物工程学家们的日常操作——提供了绝佳的环境。恰如病毒病之发端在于原核基因转移进了我们自身的遗传物质，我确信自人类出现以来，我们和其他真核生物也一直在把我们的遗传物质传递给微生物。这对微生物用处大吗？我看未必，但谁真能知道呢？同样，在我们现有的全部遗传物质中，有多少是近来从微生物中收集到的呢？总有一些使人迷惑的进化问题有待于现代分子遗传学家去回答，而这些问题本身，又为我们今后通过谨慎的操作去改良遗传物质（甚至是人的遗传物质）扬起了遐想的风帆。

靠增添遗传信息来实现进化，故而使进化成为一个不连续的跃进过程——对于这点，微生物学家们现已了如指掌。不过据我所知，宏观生物学家们则不然，他们对此还心存抵触。从获得一段外来的基因，到培育出完整的有机体，两者之间不过一步之遥。微生物（尤其是共生性微生物）同较高等生物的结合，可能发展成密切的相互依赖关系，以致两个个体基本上变成了单个有机体。某些权威人士认为，一些原生动物的光合作用器官——叶绿体乃是与其共生过的蓝细菌的遗迹。举个例子，我在第二章中所介绍的原生动物眼虫藻就是一种介于动植物之间的单细胞微小动物。它像植物那样具有叶绿体，并能按其所需进行光合作用，但也可如动物般同化现成的食物。若将其培养于暗处，它将会失去叶绿体，经几代之后，其后裔将完全丧失叶绿体而呈现地道的动物形象，恢复光照并不能使其重新产生叶绿体。它们变得与名为眼虫的另一物种类似。20世纪40年代，科学家们曾把眼虫藻向假变胞藻的转变视为动物进化的典范：由于能运动的藻类具有活动能力，它们或许能轻松地找到现成的有机物并同化之，这可比自己制造有机物效率更高，于是它们对仍是自养型的物种变得十分依赖。其中有些甚至完全失去叶绿体而变成了原生动物。多样化随之而来，这类细胞的复杂群体——多细胞动物就出现了，动物的进化因而得以进行。多美妙的情节啊！然而，相反的故事似乎包含更多的真理。一个类似原生动物的机体可能摄入了一个蓝细菌，却并不消化它，只将其作为体内的共生物随宿主一起繁殖。该宿主发现这样挺不错，于是就放弃觅食，全靠共生物过活，因此植物的祖先得以诞生。有相当充分的证据表明，高等植物的叶绿体源于原始细胞内共生的蓝细菌，其事实依据是从植物的遗传器官以外可以分离出叶绿体的DNA，它有不同于细菌DNA的独特阅读方式。真核细胞的另一种器官线粒体，也有自身的DNA，后者的碱基顺序表明，它是由与现今立克次氏体有关的某种共生菌进化而来的。这种过程的一个典型就是原生动物盾长蝽短膜虫，它的细胞质中含有能提供营养的共生菌。看样子微生物不仅决定了地球生物圈中动植物出现的时期，而且对动植物细胞的内部解剖结构也有所贡献。

基于上述理由，细菌的系统分类非常困难。但是，这又引出另一个问题。如果原核生物的大多数遗传特性是可交换的，那究竟有没有保持稳定的特征？有没有哪些基因是我们可以确信地指着它们说“这就是某某微生物稳定的遗传背景”的呢？回答是似乎有。一切生物均可合成它们自己，这就意味着它们必须制造蛋白质。在第六章中我曾简略地提到过，核糖体是生物用以生产蛋白质的机器，其结构由基因决定，而在有机体之间，它们的差异确实很小。原因十分简单，即所有生物制造蛋白质的方式几乎都是相同的。核糖体含有一种名为r-RNA的特殊核糖核酸，对50多种细菌核糖体的r-RNA所做的化学组成分析提供了一批资料，似乎具有说明进化的意义。按照与r-RNA的远近关系，我们能够把各物种排列起来，形成一套家谱；细菌学家们早期曾以不太充分的科学资料为依据，得出了细菌间的进化关系，而该进化关系与上述家谱大略相符。从微生物学角度排出的简单版本的r-RNA家谱请见下页草图。该系统发育图不仅将早期的一些观点和偏见做出相应的证实或推翻，还提供了一些令人难忘的新见解。下面介绍3个实例。

第一，约一个世纪以来，细菌学家们一直用原理不明的“革兰氏染色”反应将细菌分为两大类，而该反应现在已被证明系有根据的试验：按编目，革兰氏阳性菌的r-RNA组成属于与革兰氏阴性菌有别的另一分支。

第二，我在几段文字之前提到过一个观点也已得到满意的证实，即高等植物的叶绿体是由植物细胞前身体内的共生蓝细菌进化而来的。植物叶绿体的r-RNA的确与蓝细菌的r-RNA密切有关。但在我画的微生物家谱中，我没有把这一内容包括在内。

微生物眼中的家谱图

第三，第3大类生物（古生菌）的发现或许是最惊人的新成果。我在第二章中曾介绍过该类微生物，之后又不时提及。在对越来越多的细菌r-RNA样品进行检测之后，我们可以清楚地发现，细菌可以分成两类，但两者似乎毫不相关。一类是“平常的”细菌，在医学上、土壤里和水中最常见到；另一类是不常见的细菌群体，其中包括能生成甲烷的严格厌氧菌（产甲烷细菌——本章已经多次提到）、可在温泉这样又热酸性又强的条件下生长的某些硫细菌（嗜热嗜酸菌），以及栖息于诸如盐池这般浓盐环境的细菌（嗜盐菌）。其实，这些不常见的物种所呈现的生化特点与普通细菌大不相同——它们具有独特的酶类和细胞壁，在嗜盐菌中甚至存在一种特殊的光合作用——所以发现它们r-RNA的特殊性就不足为奇了。对于这类新发现的微生物群体，与其说它们像平常的细菌（真细菌）或真核生物（原生动物、植物、动物等），倒不如说它们互相之间更为相像。它们被命名为古生菌，理由我马上就会谈及。因此，r-RNA的资料揭示，所有生物可被非常明确地分为3类，这比我在第二章中提到的五界分类的更高级。为了把这3个类群与五界的界别（前者当然是能涵盖后者的）相区分，它们的发现者将其称为“域”，而它们的正式名称是古核（前称古生菌）域、真核（前称真核生物）域和细菌（前称真细菌）域。人们把域看作是系统进化树的3大分枝，而树的根部有的是更原始的祖先，后者已不再被列入生物范畴。

以上真知灼见都是在发现古生菌这一微生物群体之后得出的，之所以叫古生菌，是因为微生物进化论者认为它们是真细菌和真核微生物的祖先。但是，由于r-RNA种类的扩展、完善以及与其他生化特点的联合，我们似乎可以得出这样的结论，即细菌域就是最古老生物的代表。这是一个正在迅速发展的研究领域，其中不断有新的问题涌现。这3个域的共同祖先是由细胞构成的生物吗？（或许不是。）古核域会因其成员明显的多样性而进一步被归类或干脆分成亚域吗？（目前一致的意见是保持其单域的称谓。）高等真核生物中的一些细胞器显然来源于细菌；那么真核的细胞本身来自古核的细胞吗？（有可能；是的，我们自身或许就是拥有共生体的复杂古核生物，而这些共生体曾是我们细胞中的细菌。）让我们展开遐想的翅膀，在这迷人的无限空间里自由飞翔吧！

然而，对学生和非专家们来说，这些名称的改变确实挺伤脑筋的，而且未必不会再有新的变化。目前，在接受“域”这一定义并兴奋于它给分类学带来的革新的同时，许多微生物学家还是觉得在教学、写作和讨论中沿袭原核微生物、古生菌及真细菌这类老术语（就像我在本书中所为）更有用。

你也许会问，病毒的位置又在哪儿呢？它们的确由DNA（有时是RNA）组成，也肯定有所进化。但它们既没有核糖体，也没有别的长期遗传稳定之物；实际上，病毒带来的医学问题往往是由它们迅速突变的能力引起的，而它们的基因组也会发生改变。许多病毒还从它们的宿主那儿获取DNA。病毒的DNA或RNA分析常被成功地用于确定病毒株间的进化关系，但它们的来源及与其他有机体间的关系仍旧是个谜。

核糖体RNA可能是当今细菌内相对稳定的基本结构，我们可由它推断细菌的进化关系。但是，我早已强调过，遗传灵活性其实更具重要地位。由于遗传性的改变，细菌自身得以适应变化多端的环境条件（前面已讨论过），这就是它们能够顺利度过整个地质年代而存留至今的一个原因。上述事实表明，生物具有内在的易变性。尽管地球上的很多居民是生活在温和环境中的需氧生物，但这只是进化中的一种特殊情况而已。还原硫酸盐和硝酸盐的厌氧细菌的出现清楚地表明，氧气对于生命和进化来说并非先决条件。本行星上的水接近中性，既不特别酸也不特别碱，但硫杆菌及其他相应的耐酸菌的存在告诉我们，生命可能在酸性相当强的星球上繁衍和进化过。现在地球上淡水和微咸的水含量极其丰富，但嗜盐菌的存在表明，水曾经是很匮乏的，在那时为数不多的海洋和湖泊中，水的含盐量很高，生物需想办法去应付这些环境。嗜压菌暗示我们，高压未必是生命的障碍。嗜冷菌则说明，长期处于接近冰点的温度环境也是没问题的。孢子的形成表明，像某些沙漠植物那样，生命在某段时期适应了相当炎热而干燥的气候。嗜热菌告诉我们，生命在超过90℃的温度条件下也能成长。它们可适应的温度上限可被设定为美国黄石公园的水的沸点。在高压条件下，水要在很高的温度下才会沸腾，而微生物却能在这样的条件下生长。因此，对于地球的生物类型来说，只要液态水供应不断，生命的温度上限似乎就不存在。

那么，相比于地球生命所具有的全部生物化学特性，普通动植物类群的能力真的非常有限。约5亿年前，我们所共有的生化特性占了上风，而如今，只有在微生物中才能找到这些原始祖先的影子。但是这样一来，我们的疑问就更多了。以碳为基础的生命在宇宙中别的地方会怎样生活呢？在火星干燥寒冷的荒野下能找到喜盐的嗜冷菌吗？金星上有固定二氧化碳的喜酸的嗜热菌吗？或者，在木星的卫星欧罗巴的冰冷糊状物中会有厌氧的异常微生物吗？相对论者似乎会让我们相信人类永无可能去星际旅行，如果真是这样，我们总归还能期望，有朝一日我们能从太阳系某个遥远的厌氧栖息地，接收到进行硫酸盐还原代谢的智慧生物发来的电视图像吧？在本章的开头我曾告诫诸位，文中内容许多是推理性的。看来，现在我该摆脱不着边际的推想，开始新的一章了。