微生物与人体营养的重要关系

Chapter 5　Microbes and Man

在啤酒、果酒、干酪等食品的生产中，微生物的作用恐怕已无人不知，而食品的变质是微生物所为，这一点更是家喻户晓。但是，在与人和动物的营养有关的整个领域中，微生物这两种作用还不算特别重要。本章的内容自然要涉及食品的制作；食品的变质问题我将留到第七章中讨论。我首先要谈及的话题与上述内容大相径庭，但它或许是营养中一个最重要的阶段，即食物的同化作用。

同化作用是个生物化学名词，是指生物体内紧跟消化作用之后的过程。食物一经摄入，消化作用就开始进行。口腔、胃和肠道中的各种酶类把食物分解成化合物的片段，以便机体能够将其吸收入血液，用来进行随后的生物化学反应。碳水化合物降解成糖，蛋白质降解为氨基酸，脂肪则一部分被降解，另一部分被乳化。食物中的某些成分（如木质素）不易为消化酶分解，微生物则乘虚而入。羊和牛这样的反刍类哺乳动物有瘤胃（又叫第一胃），这类动物吃进去的唯一食物——牧草在其中无声无息地进行着发酵作用。瘤胃中有厌氧微生物（包括原生动物和细菌）的连续性培养物，这些微生物协同发酵牧草中的淀粉和纤维素，生成脂肪酸、甲烷和二氧化碳。瘤胃液中的微生物数量通常达每毫升1010个，这些微生物非常活跃：一只普通的牛每天产生150～200公升气体，而一只喂饱的大型乳牛每天竟可产气达500公升，如同一座步行的气体工厂。这些气体通过嗳气从口中逸失，而不是从肛门排出。其中某些微生物在实验室中很难培养，因为它们对空气十分敏感。在气体产生过程中，瘤胃中的液体完全保持厌氧状态。培养物不断被动物唾液和吃进的牧草中的水分所稀释，这样，羊的瘤胃内容物每天要更新一次。瘤胃把主要由细菌、脂肪酸、气体和一些未能发酵的食物碎片构成的混合物排入肠中。动物几乎能完全同化脂肪酸和死亡微生物碎片；由于脂肪酸与碳水化合物作用相当，所以说，是微生物把维生素及氨基酸供给了动物以维持其生长。瘤胃中的硫酸盐还原菌能由随牧草摄入的硫酸盐产生硫化物，而羊显然能利用该硫化物以形成其部分蛋白质。

袋鼠、树懒和其他几种动物也用前肠发酵。依我看来，最令人称奇的动物之一是麝雉，一种大小适中的委内瑞拉鸟（麝雉亚目麝雉）。该鸟系素食者，它的嗉囊和食道一同起着瘤胃的作用，为特别善于使植物碱解毒的发酵微生物群提供活动场所。这样，鸟就能够广泛享用包括植物叶（对多数别的生物有毒）在内的食物。麝雉，羽毛奇特动人，十分漂亮，据说系野生生物中罕见的温顺者。不过它有个毛病，至少对人来说是个毛病：该鸟的反刍习性使它带有牛身上令人不快的气味，还为它博得了“臭牛鸟”或“臭雉”的别名。不过，我倒从未闻到过这种气味。

●在巢上的麝雉或臭牛鸟。（纽卡斯尔大学探险队，1992年／世界鸟类生活）

麝雉具有瘤胃或解剖学所谓的前肠而呈现出微妙的优势：友好的微生物可以在那里面消灭使宿主中毒的物质。植物靠一些毒物（如生物碱、酚类物质和名为植物血凝素的蛋白质）保护它们自身免受大型食肉动物、寄生虫以及微生物病原体的侵害；公平地说，大部分植物对多数动物总有一定程度的毒性。比如豆科树银合欢，它对热带的林业和农业十分有用，因为它生长很快又是一种可再生燃料，而且其根里藏有与之共生的固氮细菌故无须另施氮肥。由于固氮细菌的作用，此树的树叶天然富含氮，凋落腐败后就是优质肥料。该树叶也理应是反刍动物的营养佳品，但在澳大利亚，经证实，它们对山羊有毒。显然，它们含有某种物质，在胃里转化成了一种称作二羟基吡啶的强烈毒物。不过，这种树叶对夏威山羊却不致命。据20世纪80年代后期的调查，夏威夷山羊瘤胃的菌群含有某些细菌，能破坏二羟基吡啶而使之无害。相关细菌很快在实验室中被分离和培养出来，而后它们被注入澳大利亚山羊的瘤胃，在里面定居下来，从而使山羊得以安全地进食银合欢树叶。此外，被给予必要的微生物后，澳大利亚绵羊也可以吃有毒的银合欢树叶了，这是一个成功的事例。琼斯氏共生菌这种微生物如今已特意为澳大利亚牧民所采用。为保护草食动物免受植物毒素伤害，也为了帮助它们以更多方式取得营养，天然的或经遗传学操作杂交出的肠道微生物的开发，乃是农业和兽医科学大有可为的新研究方向。

白蚁这类食木质的昆虫，主要靠其肠中分解纤维素的菌群分解木质，以形成它们能同化的物质。船蛆是海洋软体动物，能使木船穿孔，其肠道外的腺体中也含有能分解纤维素的细菌。在原生动物盾长蝽短膜虫身上，我们也可以看到两种微生物在营养上相互依赖的有趣范例。这种单细胞微生物的细胞内（准确地说是原生质内）有一种共生细菌，后者把一种氨基酸（赖氨酸）供给前者以满足这位宿主的生长之需。这种细菌对青霉素敏感，而这种原生动物则不敏感。给盾长蝽短膜虫饲喂青霉素可抑制与其共生的细菌，但如果不同时补充赖氨酸，这种原生动物就会死亡。

肉食动物和杂食动物（比如人类），显然不太依赖微生物来维持营养。它们直接从牛羊肉中获取蛋白质，不需要把纤维素和淀粉转变为蛋白质。虽然它们也吃进植物性食物，但其主要成分纤维素几乎全部被排到体外。然而，人和动物的口腔与大肠仍然是微生物的小世界。例如，人的口腔和结肠内就存在连续性培养。在第三章中，我讨论过正常口腔内的微生物，这里的许多居民进入胃的酸性环境后得以幸存，并出现于大肠中，最常见的当属乳酸杆菌和链球菌。但是，这里也出现了一些新的微生物，比如呈杆状的大肠杆菌、产甲烷细菌、梭菌属的产气菌、随处可见的名为拟杆菌属的杆形厌氧菌，以及经常出现的酵母菌。这里还有一些新型的乳酸菌和链球菌，有时还有非致病性的原生动物。一餐淀粉类食物后，这些微生物的协同作用会引起人的不适，因为不完全的食物消化会引起腹胀及排气。这些气体（胃肠气）主要来自吞入的空气中的氮气，约25%为甲烷和氢气，还有少量的二氧化碳。硫酸盐还原菌虽不是人体大肠的常住居民，但有时也会出现，它们产生的硫化氢能抑制甲烷的生成，从而起到减轻腹胀的作用。遗憾的是，硫化氢的气味使胃肠气变得特别令人生厌。不过，正规的肠道细菌是有益的，因为它们在生长和发酵时会合成几种物质，对人体的营养价值极高。这些物质全是B族维生素的成员，故让正常、健康的个体缺乏B族维生素倒确非易事。第二次世界大战期间，志愿者好几周以精白米为食，几天后，本该患脚气病的他们却依然非常健康。如果短期给予志愿者磺胺类药物，则由于许多肠道微生物被杀灭，这些人迅速出现维生素缺乏症。因此，熟悉本行工作的医生，对使用抗生素的患者，务必注意其维生素缺乏问题：虽然抗生素作用的重要部位可能在别处，但该类药物对口腔和肠内微生物有着十分猛烈的效应。在一个疗程的抗生素使用之后，不可思议的肠道紊乱时常出现，其根源常常是类似的，即肠内微生物在恢复正常生长时会失衡，产生了使人苦恼的身体反应。

维生素B12是人和动物肠内由微生物合成的重要维生素之一。这是一种含有金属钴的复杂化合物，与造血功能尤为相关。它的发现革新了恶性贫血的治疗。肠内既含着合成B12的微生物，又带有破坏B12的细菌，幼年动物体内实际生成的B12量取决于这两类微生物间的平衡状态。有目共睹，在抗生素出现的早期，人们曾试着把生产抗生素的下脚料——霉菌菌丝体——作为一种卫生的植物性饲料来养猪喂鸡，结果这些动物成长快速且体重显著增加。这项新发现近乎奇迹，而且一举两得。虽然这些动物并未长成庞然大物，但它们能异常迅速地达到成年体重，经济上也很合算。抗生素废料宛如一种“上帝赐予的食物”。虽然其作用的精确机制尚未明确，但起作用的主要因素很简单：即破坏B12的细菌较之于制造B12者对抗生素更为敏感。用作饲料的废弃物含有微量的抗生素，结果使动物肠内的B12平衡偏向对其同化作用有利的一边。除此之外，抗生素的副产物中常常就含有B12，其化学结构虽与通常的细菌维生素稍有区别，却也有助于动物的营养。含有微量抗生素的残渣现已常规地用于集约畜牧业。事实证明其效果不凡。然而，抗生素下脚料的广泛应用无疑也带来了两项不愉快的后果。首先，抗药性病原菌出现了，在动物和人中引起抗药性疾患的流行。其次，微量的抗生素（如青霉素）进入了牛奶等动物制品中。在其广泛应用的头20年间，青霉素过敏患者的比例不断上升（1970年，美国约有7%的患者对此抗生素过敏）。过敏的根源可能在于过敏者不断从食物（如牛奶）中摄入少量的青霉素，于是当因病接受大剂量青霉素治疗时，变态反应就有可能发生。含抗生素食品的广泛使用是危险的，不仅因为具抗药性的细菌由于自然选择应运而生，而且因为我们用来对抗其他微生物的医药资源之有效性降低了。不过鉴于这种做法可以降低食物的生产成本，且可以让更多人的蛋白质摄入量达标，有人主张即便有问题也值得冒一下险；目前被广泛采纳的折中方案是：肉类生产中容许非医用抗生素的使用，但要避免其长期停留于制品中。

在农业领域，了解微生物的作用极其重要，一些家养动物疾病就是良好的例证。肠道疾患（通常病情轻微）常在家禽中流行，也能引起人患沙门氏菌病。虽然20世纪30年代的结核菌素试验显示，牛结核病几乎已经从牛群中消失，但它后来又不断出现。有非常充分的证据证明，獾是牛结核病的天然宿主。保守主义者反对毒杀獾的计划，因为獾的形象可爱，即便有一些不良的生活习惯，还是非常讨人喜爱。不过同情归同情，道义原则还是不容动摇的。口蹄疫和鸡瘟等病毒性疾病一经证实，人们就必须果断采取措施对付此类灾难，除了及时宰杀受感染的畜禽外别无他法——牛结核病也理当如此。

20世纪80年代，在英国健康牲畜中发生了一桩极其不幸的意外事件，即羊瘙痒症病原似乎获得了使牛受感染的能力。我用了“似乎”一词，是因为传播开来的疾病可能是一种罕见而未被认出的英国地方性牛搔痒证。这是一宗意外的事件，因为牛同患瘙痒症的羊已经共养两个多世纪，其间未曾发生过牛受感染的情况。这一新的疾患于1984年底首先在萨塞克斯被发现，得名牛海绵状脑病（简称BSE），因为它累及牛的脑和神经组织，使之成为海绵状；此病亦被报刊绰称“疯牛病”，因为它使牛共济失调，步履蹒跚，最终死亡。

●牛海绵状脑病病例。照片中是一头表现海绵状脑病（疯牛病）症状的奶牛。它的头部下伸，双耳向后。［蒙中央兽医实验室韦尔斯（G. A. H. Wells）特许］

该病是怎样发生的呢？科学家们一致认为，这归咎于一项错误的农业实践。供给牛含蛋白质的食物可促进其生长并增加肉的产量，于是20世纪50年代以后，英国和一些其他国家的农民用含有煮熟的杂碎（包括羊肉和牛肉在内）的精饲料来饲喂他们的牲畜。虽然对于素食的反刍动物来说这是一种很不自然的食物，但此种做法似乎还是合乎逻辑的，因为肉类蛋白质经过充分烹煮后大部分已经变性，而且草食动物对肉类蛋白并不完全陌生：它们通常会在其幼仔出生后把胎盘吃掉。然而，或许是由于这类精饲料制备技术的变化，未受损伤的羊瘙痒症病原在烹煮处理中幸存下来，后经肠道感染了一直具有免疫力的牛类。这种可能性后来才逐渐为人所了解，但用杂碎喂养牛的做法在1988年就已遭禁止，受感染牛也被宰杀。起初，这些措施的执行力度一直不够大，于是许多问题接踵而来。首先，本病的潜伏期至少5年，大量看似健康的牛群实则处于危险的境地；再则，处于BSE潜伏期的牛可能会感染它的牛犊——虽然此种情况实属罕见，但该可能性一直不能被完全排除。还有，一些人担心这种已经从羊“跳跃”到牛的感染因子（朊病毒，见第26页）也可能跳跃到其他物种身上——在动物园里以蛋白质浓缩物饲喂的一些羚羊中，人们就发现了疑似BSE早期的病例。此病将来会波及人类吗？

这种担忧极有可能成为现实，1994年查出的一种新型人海绵状脑病就是证据。该病与克罗伊茨费尔特-雅可布病（简称CJD，克-雅氏病）表现相同，但与普通型CJD不同的是，它的侵犯群体更年轻，引起的症状也相当不同，且致死更快。各类朊病毒的生化性质都非常相似，其间的区别只有靠将它们注射进敏感实验动物脑内后引发的反应来判断，此法显然费时而不能令人满意。不过，新型克-雅氏病（简称nvCJD）的制剂在实验小鼠中造成的疾病模式与BSE病原制剂所引发者无法区别，而普通型CJD制剂造成的疾病模式则不然。因此，结论似乎必然是：nvCJD的病原与BSE相同，而nvCJD的发生则是由于患者无意间食用了受BSE感染的牛肉。

直到1999年7月，nvCJD只有约41个病例，但这种病是致死的，且目前尚无法治疗。其潜伏期不明，可能很长，因为在1997年诊断出的一例nvCJD女患者在发病前已素食10年以上。就在我写下这些文字时，我担心英国人群中处于潜伏期的nvCJD患者其实多得很。

到了1996年1月，英国发生了BSE流行，据记录，病畜超过15万头，分布于33000个饲养场中；在高峰期，月增病畜达200头以上。法国、瑞士及西班牙等国家的确诊病畜较少，1996年总数仅百十头。然而，多数英国人应该都知道，BSE使西欧的牛肉消费量日渐减少，使英国的牛肉生产遭到毁灭性的打击，同时使经证实无BSE的牛肉供不应求。许多人不再吃牛肉。以下话题引发了最激烈的争论：屠宰牲畜时妥善处理其脑和神经组织的条款看似颇为严格，但政府是否真的严格执行了这些条款；欧洲共同体效仿美国禁止了英国牛肉和牛类的进口。而在英国国内，在牛的扑杀上怎样拿捏分寸、补偿金怎样付及由谁付等问题引起了政坛的一片混乱。

值得欣慰的是，牲畜的饲养、扑杀和屠宰条款似乎起了作用。已经或正在被扑杀的牛（其中许多几乎完全不具危险）数量庞大，到了1998年，BSE新病例的发生率明显降了下去。看来，我们有望在2005年前后把BSE从英国牛群中清除出去。

nvCJD的情况又怎样呢？我们周围还有其他不太烈性的新型朊病毒疾患吗？BSE会“跳”回羊群，带来更危险的脑病病原体，再传染给其他生物吗？在这方面的探索远未有明确的结果，因为对朊病毒的所作所为，我们知道得毕竟太少。科学研究总是跟不上社会形势，即便如此，我们还是应当尽量采取措施把BSE和羊瘙痒症从所有牧群中彻底清除出去——这项任务极其艰巨，却并非不可能完成。

已知的由微生物感染引起的家养动物疾病约200种，包括结核病、布鲁氏菌病、锥虫病和牛瘟等重症。1956年，美国农业部曾预估，如果发展中国家能充分控制传染性微生物感染，那么其牲畜数量将会翻一番。检疫措施和化学药物治疗使这些疾病得到一定程度的控制，但流行病仍时有发生，在其得到控制前情况不容乐观。20世纪60年代，猪霍乱（猪身上的一种病毒性感染）在非洲暴发，波及西班牙和葡萄牙，对欧洲的火腿生产也造成严重的威胁。1991年，引起母猪流产和仔猪夭折的“蓝耳病”出现在德国、荷兰和比利时，该疾病与鼠疫类似，可能是由病毒引起的，曾在美国的猪群中肆虐数年。非洲马疫曾在中东短暂流行，此症也是由南非口蹄疫毒株引起的。当今世界交通方便，人和动物流动迅捷，于是这些顽固的疫源地成为危险的传染源，不仅危及发展中国家，而且对相当发达的国家也构成威胁。对家畜疾病的控制已成为联合国粮农组织面临的紧迫课题之一。

对于上述情况，聪明的报纸读者应该多多少少有所了解。但是农作物生产中植物病原的重要性或许仍是鲜为人知的。昆虫传播、风力散布或土壤中根间转移所引起的植物病害，能够使农业遭受巨大损失。据估计，1965年，美国由植物病原造成的年经济损失达25亿美元。锈菌是一类原始类型的真菌，它引起的锈病会对谷类作物造成损害；1947～1948年间，锈病在新南威尔士毁坏的谷物足以供养300万人。1935年，由于真菌尖孢镰孢霉的病原性变种引起的巴拿马病，牙买加1/3的香蕉作物毁于一旦。1956年，由病毒引起的白叶病使委内瑞拉部分地区40%的水稻受到毁损。属于欧文氏菌属的细菌会使植物枯萎，引起可怕的果树“火疫病”。使树身矮小、果实畸形的柑橘类顽症，是由一种与柔膜体有亲缘关系的病原——柠檬螺原体引起的；它在1969年使加利福尼亚州100万株以上的果树受累。

这类惨剧似乎已成为遥远的历史而不必杞人忧天，但对于不发达的国家来说，它们仍会在大批人中引发饥饿甚至死亡。一般来说，农作物对病原有相当强的天然抵抗力，灾难性的病害若非管理不善所致，就只能归为不幸了。适当注意土壤的有机成分和酸碱度，常能防止感染的迅速传播。近年来，人们认真地考虑过给农作物施用抗生素的可能性。这种做法自然是有效的，但是抗生素的价格高昂，只有几个最富裕国家负担得起，而讽刺的是，这些国家对于抗生素其实没什么需求。在园艺和葡萄栽培中，为预防真菌性枯萎，人们使用的是一些传统制剂，比如硫黄制剂、波尔多合剂等等。颇为有趣的是，硫黄制剂仍然需要某种微生物的作用才能生效。我在第二章开头提到过硫杆菌属的硫细菌，它们在植物表面把硫黄缓慢氧化成硫酸，温和地创造了不适于粉孢属等真菌生长的酸性环境，但因其酸度不强，对葡萄不致有损伤。

因此，植物病原体不仅一直是农场主的一块心病，还是重大社会和经济灾祸的祸根。但是，每件事情都有它好的一面：在美国和澳大利亚，人们仔细挑选出病原性真菌，并将其成功地用于遏制野草生长。例如，一种名为绞杀藤的野草会损毁柑橘林，而另一种名为棕榈疫霉的真菌则可用于对它的控制，自20世纪80年代早期以来，后者已在佛罗里达州被推向市场。反之，侵害植物的真菌性病原体可以由某些芽孢杆菌品系产出抗生素来对抗，而这种方式已被成功应用于控制种子和幼苗的立枯病。

通过有意识地散布抗病害微生物来实现农业病害的生物防治，是科学家们眼下还在认真进行的探索。第二次世界大战后，非官方对家兔发起的生物战，就是一个用微生物进行生物控制的引人注目的例子。1952年5月，在法国的厄尔—卢瓦尔省，人们释放出一些感染了多发性黏液瘤这种病毒性疾患的家兔。1953年10月，疾病迅速蔓延，甚至从肯特的爱登布里季附近登陆英国。到这年年底，该病已在法国的26个县蔓延，并传播至比利时、荷兰、瑞士和德国，致使60%～90%的野兔死亡。目前，此疾已在整个欧洲流行。家兔要经过很长时间才能获得对该病的抗性，同时，虽然有抗性的个体数在增加，但乡村里仍然有局部流行出现。此病的症状令人厌恶，但人们非常确信，要是没有它，战后欧洲农业的复苏肯定十分缓慢——在某些地区，农作物的产量增长了3倍。当今，丰衣足食的欧洲村镇处处呈现迷人的景色，动物爱好者们对消灭家兔这一措施的疑虑也已一扫而光。而在英国，官方对故意散播多发性黏液瘤病仍有所顾忌。不过，农民对此已不再怀疑：据说，在1964年，一只染上了多发性黏液瘤的病兔在黑市上能卖到50英镑——这在当时可是一笔相当可观的收入。

19世纪中叶，家兔从欧洲流入澳大利亚。由于没有野生食肉动物，当地很快就闹起了兔灾。20世纪50年代，澳大利亚有意地引进了多发性黏液瘤，但好景不长，10年后不多久，兔群就获得了抗性。不过，到了20世纪90年代，一种在中欧地区流行、与上者全然不同的家兔病毒（名为杯状病毒）发挥了作用。1995年，在澳大利亚南海岸外的旺当岛被用来进行野外试验时，该病毒跑到了大陆，并在当地传播开来。它使几百万只家兔丧生，也给农场主们留下了极其深刻的印象——有谣传说，受此病毒感染的家兔每只转手可卖到400澳元。1996年夏季，不顾此病毒可能给环境带来副作用，人们在多处故意将其散播。出于对副作用的担忧，新西兰当局拒绝付诸实施，但不出所料，该病毒还是于1997年被人从澳大利亚偷运入境，眼下已经在新西兰落地生根。虽然温暖的气候通过对有助于杯状病毒传播的昆虫之影响，似乎减缓了病毒在澳大利亚的传播，但在家兔产生抗体之前，这种生物防控方式还是有价值的。

微生物也能用来防治一些不太起眼的病害。捕食生物的真菌可捕捉和消化土壤中的马铃薯小线虫，几种抗昆虫的细菌制剂也已经被生产出来并投入使用。经证实，苏云金芽孢杆菌对农业害虫的控制特别有效。它在形成孢子时也能产生某种蛋白质，对多种昆虫幼虫极其有毒。例如，毛虫如果不经意地食下了叶面上形成孢子的苏云金芽孢杆菌，就会迅速被杀灭。目前已知，苏云金芽孢杆菌有许多不同的品系，产生相应的各种毒素；你可以针对特定的害虫选择毒素。自20世纪70年代以来，市面上已有喷雾型苏云金芽孢杆菌制剂，而且此制剂只对某些昆虫有害，属从事绿色农业之佳品。尽管该剂的使用遍及全世界，但在目标昆虫中出现抗性的情况非常少。不过人们必须留意，所使用的微生物品系要纯：与苏云金芽孢杆菌很相似的蜡状芽孢杆菌就能致人发病（虽然鲜有发生）。

20世纪80年代，有一件事是很成功的，即用苏云金芽孢杆菌的变种——以色列芽孢杆菌去防治非洲热带地区的黑蝇。这种黑蝇是一种极易致残的疾患——河盲症（由某种线虫引起，而非微生物）的传播媒介，当该蝇对化学杀虫剂出现抗性时，以色列芽孢杆菌正好在以色列被发现。该菌在6年里成功地发挥了效用，直到1994年，约3000万人免患此疾。另外，1500公顷可耕地（这些土地因过去受疾病传染的威胁而无法使用）被开垦出来。耕作时，杀虫的细菌成为一种卓越的生物控制剂。近10年来，一个很有前途的开发项目，就是成功地应用遗传工程（关于此，我将在第六章中更多地谈及）来培养能自己产生苏云金芽孢杆菌毒素的植物，如此一来，它们的叶片本身就变得对毛虫或其他植物害虫具有毒性。不过，经常出现的情况是：毒素的喷洒对害虫系直接作用，而毒素本身会很快消失掉，但不断制造毒素的植物却在为抗药昆虫的出现提供理想的条件。

昆虫病毒也被成功地用于控制生物害虫（如森林里的锯蜂和舞毒蛾），它们的使用并不困难，人们可以安全地进行散布，也可巧妙地利用蜜蜂来对农作物施放病毒；但是，它们的制备存在些困难，因为人们需在目标昆虫的幼虫中培养并提取病毒，而这一操作耗资巨大。使昆虫生病的真菌亦已加入杀虫的行列，黄色绿僵菌的抗蝗虫活性就十分被人看好；要知道，为了治理蝗灾，1985～1989年间，单有机磷杀虫剂就开销超过4亿美元。针对这方面的研究相当及时，因为人们已开始意识到，一些（不是全部）化学杀虫剂作用持久，对人和自然生态都十分危险。

在第一章中，我已经谈过固氮细菌对农业的重要性。一般说来，这一重要的固氮过程是共生性的。微生物感染某种植物并形成一个小结节，在植物和微生物的联合作用下，氮被固定起来。最为人熟知的共生关系，当属豆科植物（如三叶草、豆类、紫花苜蓿等）与根瘤菌。根瘤菌的某些品系较其他品系形成的有效小结节更多，故农业实践中理应选用优良的根瘤菌品系接种给豆科植物。豆科作物加根瘤菌是农业上最理想的配对，但在自然界中，一些其他的共生系统可能占据了更重要的地位。赤杨树上存在一类名为弗兰克氏菌属（归于放线菌）的共生固氮微生物，后者使该树种能在荒芜的山区生长。水牛果属和沼泽番石榴是具有类似共生物的耐寒植物，它们可在贫瘠的土壤（灌木丛生的荒地或沼泽地）里生息，一旦扎下根来，就能创造出更加肥沃的环境，使其他植物也得以在此立足。据了解，近140种非豆科作物和灌木靠根瘤结节进行固氮。某些地衣是我在第二章提及的藻类和真菌的共生体。如果其中的藻类同伴是能够固氮的蓝细菌，那么这类地衣就能使瓦砌的屋顶变得十分肥沃，一般的显花植物就可生长其上，成为田园景色的美丽点缀。蓝细菌在自然界普遍存在，其中许多种类均有固氮作用。1883年，马来群岛的卡拉卡托火山岛爆发，造成了不同程度的伤害，致使上千人死亡；其后许多年里，由于大气尘埃之作用，壮丽的日落景观不时出现。火山喷发使该岛的生物灭绝，而待到大地复苏时，最先出现的物种就是固定氮的蓝细菌。由于它们使土壤重新变得肥沃，植物及鸟类、昆虫等动物得以慢慢出现，目前该岛已到处呈现勃勃生机。

●含有固氮细菌的根瘤图示豌豆植株的球状根瘤。在这些小结节中，共生菌豆科根瘤菌处于休眠状态，它能使大气中的氮气变成植物能利用的形式。［蒙约翰·贝林格（John Beringer）教授特许］

固氮细菌向来是世界粮食生产的基础，除了高度发达的地区外，固氮细菌的活力几乎决定了所有乡村的粮食产量。许多固氮细菌并不是共生的，比如固氮菌属、巴氏固氮梭菌、克雷伯氏菌属和约80种其他自由生活的微生物，它们在没有植物宿主时也能固氮，且不必形成小结节。拜叶林克氏菌属是其中之一，曾一度被认为能使热带土壤变得肥沃。但真实情况似乎并非如此。它们消耗掉相当多的碳水化合物或类似的碳源，固定的氮却十分有限，因此，从农业角度来看，其用处不大。这类细菌之所以无法固定出足够的氮，是因为普通土壤里的含碳物质是不足的。而含碳物质即使不缺乏，也早被其他非固氮细菌消耗光了。这些细菌的固氮效率为何如此之低？原因颇为复杂。诚然，与实验室相比，自然界或许更有利于它们发挥作用，但农学家们明知这类细菌能耐不大，却坚持人为地把它们散布到土壤里，以期提高农业产量。固氮菌土壤肥料（即苏联使用的固氮菌素）曾被认为是一项重大的发现，但现在，俄罗斯和西方的科学家们对其应用价值均已产生怀疑。待治理的土壤十分贫瘠，单独施用泥炭土就能使情况大有改观，根本没必要再往里加固氮菌。固氮菌之所以给人提高产量的错觉，是由于它产生出了一种类似植物生长素的物质，这种物质只刺激植物生长，却不能提高氮含量，因而食物中的蛋白质含量无法得到提升。

就目前的知识水平而言，不过分看重自由生活的固氮细菌对人类经济的作用是较为稳妥的。然而，近北极地区的蓝细菌确实至关紧要，它们是该处主要的土壤肥源。在远东的水稻田中，它们为作物提供充分的氮源。在印度和日本，人们对蓝细菌的重要性已有很好的了解，并开发出了一项技术——培养蓝细菌以制作稻谷生产所需的绿肥。满江红属的一种细小水生羊齿植物和一种蓝细菌（满江红鱼腥藻）间的共生作用，对水稻种植特别有价值，人们由此生产出很有销路的富氮绿肥——这是目前已知效率最高的固氮系统之一。蓝细菌的固氮过程既有实用价值又有理论意义。微生物借助阳光，把大气中的二氧化碳和氮转化为基本的食物原料，滋养着东半球的人们。

关于微生物对农业的重要性、对土壤结构和肥效的影响及其在植物材料分解和再循环中的作用等问题，你可以在以往成本的著作中找到答案。已故的休·尼科尔（Hugh Nicol）教授多年前曾指出，农业的主要原料（土壤和肥料）不是微生物的产物就是微生物产物的代用品——诸如此类的论点还有很多，我只择要述之。话归正题，本章关注的是营养，虽说没有农业就没有营养科学，但除了面包和肉之外，还有些别的方面值得谈一谈。

就以啤酒为例。说来也怪，当我向普通人问起微生物在工业上的重要性时，他们首先想到的就是啤酒。酵母菌在发酵酒精饮料生产中的重要性世代为人所知。而在本书这类严肃的著作中，作者即便不能高估酒在营养上之重要性，也一定会承认，酒能增进人们进餐时的愉快情绪。

●绿肥市场。这是越南某市场的农民。一筐筐半干的满江红属植物和与其共生的固氮细菌正作为稻田肥料出售。［蒙渡边（I. Watanabe）博士特许］

啤酒的生产过程相当复杂，冷静思考之后，人们必定十分惊讶：这办法究竟是怎么想出来的。据1981年发现的碑文记载，某类啤酒是在大约公元前6000年由古巴比伦人制作出来的，而在没有钞票的埃及法老时代，啤酒显然是一种货币单位。在罗马人引进大麦之前，古不列颠人用发芽的小麦生产出了啤酒。啤酒的实际制作过程是这样的：把大麦用水浸泡2天，使之发芽，然后在温暖潮湿环境中放置2～6天，这道工序被称为麦芽制备，赤霉素（本章后面将谈及）常被用于此工序的控制；麦粒发芽并产生酶，把种子里的淀粉水解成糖；微微加热麦芽，使之停止生长，但由于酶未遭完全破坏，淀粉裂解成糖的过程仍在进行；再次浸麦芽于水中，使糖得以同氨基酸和矿物质一起被溶出，供酵母菌生长之需；接着，煮沸此浸出物（即麦芽汁），使残余的酶失活，然后加入啤酒花，使之产生苦味——啤酒花还带来了妨碍浸出物中细菌生长的物质，不过这一点直到20世纪50年代才为人所了解；待麦芽汁放凉，再加入酵母菌，发酵一周左右，其间不要搅动基质，这样一来，虽然酵母菌刚开始进行的是好氧性生长，但它们会迅速地耗尽氧气，使群体中的大部分个体生活在缺乏空气的条件下，在这样的环境中，麦芽汁中的糖被转化成酒精和二氧化碳气体；当酒精累积到足够的浓度而对酵母菌产生危害时，酵母菌停止生长；经过一段时间贮藏，酵母菌沉淀下来，发酵液就可供饮用了。

精制啤酒的手段很多，随酿造的种类而异，但适用的酵母菌其实只有两种——酿酒酵母及其近亲卡尔斯博酵母，这是通过比较其风味、澄清性能及对酒精的耐受性后挑选出来的。为了使啤酒稳定（因而经久不变）、保持其含气性和防止储藏中沉淀的产生，人们采用了种种措施。此外，酿造过程中还必须严格控制杂菌（乳杆菌和醋酸菌）的污染，因为它们会生成乳酸和醋酸而使啤酒变味。任凭方法多么先进，上述内容无非是一整套酿造工艺，而酿酒终究不是一门科学。

葡萄酒就是发酵过的葡萄汁，它的发酵过程与啤酒类似，但不需要制作麦芽的步骤。酿造葡萄酒的具体步骤如下：首先把葡萄压碎（传统的方法是赤脚踩压，而今已改用机械压榨），把葡萄汁收集起来；用水果上天然携带的或酒桶中年复一年沾染的野生酵母菌进行发酵，制酒专家们常称这些酵母菌为椭圆酵母，但它们通常是啤酒酵母的近亲，有些时候，人们还会使用纯系酵母菌（主要在加利福尼亚州）；用硫黄熏蒸法抑制杂菌生长，即用二氧化硫（或硫代硫酸钠，它同葡萄汁里的酸接触时即生成二氧化硫）处理葡萄汁，而二氧化硫之所以奏效，是因为它对细菌的毒性比对酵母菌更大。酿酒的技巧之一就在于掌握硫黄的用量，使之足以辅佐发酵，又不至于多到败坏酒的风味。早期生产白葡萄酒（由去了皮、核和梗的葡萄汁制成）时，硫黄的使用经常过量，这样生产出来的酒呈暗灰色，淡而无味。红葡萄酒（因发酵过程中带有果皮和果核，有色物质被浸出，故呈红色）在制作时不太会发生硫黄加过量的情况，这可能是因为其鞣酸含量较白葡萄酒高，而鞣酸有轻度抗菌作用，故需用硫黄量较小，不至超量。酿制玫瑰葡萄酒时，葡萄汁与葡萄碎块接触时间短，因此硫黄往往也会过量。对任何一个有自尊心的酒厂说来，混合红、白葡萄酒而制得玫瑰葡萄酒的想法都是很荒谬的。但是人们必定会发现，便宜的玫瑰葡萄酒不时就这样被轻率地造了出来。(www.xing528.com)

与酿制啤酒一样，生产葡萄酒的主要步骤也是用酵母菌发酵糖溶液。某些葡萄酒（特别是法国东南部地区勃艮第产红葡萄酒）所用的葡萄汁因苹果酸含量高而非常酸，但由于水果上或酒桶中乳酸杆菌的存在，苹果酸在酿造过程中被转变成酸性较弱的乳酸，因而酒的总酸度得以降低。酒类专家称此过程为苹果酸—乳酸发酵。法国索泰尔纳的甜味白葡萄酒具有某些优良的品质，这是因为葡萄受灰质葡萄孢霉这种霉菌的作用而部分脱水。酿酒有赖于微生物的发酵，因此通过连续培养技术不间断地产酒是有可能实现的，阿根廷的博德加塞阿那地区就践行了这一想法。那些名酒（均被冠以拉图尔城堡、拉菲特城堡、穆顿—罗思柴尔德城堡等高贵的名称）与其说是技艺的产物，不如说是艺术之杰作，细致的葡萄栽培技术、发酵后的澄清措施以及酒品的贮存和成熟过程，在很大程度上决定了它们的品质。这些具体操作需要相当有经验的人参与，远非自动化连续工艺所能胜任。在酒的酿熟过程中，微生物的贡献微乎其微，不过有人认为，葡萄上经常发现的粉孢属霉菌的沾染，会给好酒增添特别的香味。同时，果酸和酒精会发生反应，形成一定数量的不溶物沉淀：成熟的优质酒的浮渣就是酒石酸盐和鞣酸的沉淀。在刚装瓶的短期内，红葡萄酒的品质会略有下降（即所谓的酒瓶病），但在之后15年的存放过程中，它的品质会不断提高。白葡萄酒一经装瓶，质量则不再有多大改善。

马得拉酒、雪利酒、波尔特酒、苦艾酒等强化酒，是添加了糖、酒精和草药的葡萄酒。在这些特殊处理的过程中，微生物没有发挥作用。雪利酒有一个颇为有趣的连续培养过程。充分发酵的酒被装入一组酒桶里，桶分层摆放，桶与桶依次相通，有时一组酒桶多达10层。酒从名为“索雷拉”的最底层的桶流出，从第一个桶最终到达这里，可能要花费数年时间。每个桶中都会形成酵母菌浮渣（或称酵母菌膜），这种酵母菌叫作beticus酵母，与酿酒酵母有亲缘关系。虽然这种微生物对葡萄酒的酒精含量影响不大，但能增添某种风味和气味，使雪利酒独具特色。从“索雷拉”把雪利酒放出后，可加白兰地酒提高酒精含量，还能加入新鲜的甜葡萄酒使它有甜味。

白兰地酒等所有烈性酒，是由葡萄酒或麦芽发酵物蒸馏得到的。在发酵阶段之后的制作过程中，微生物不再起作用，我在此不打算进一步讨论。

香槟酒等起泡葡萄酒的制作有其独到之处——它们的生产过程中要用到双发酵工艺。发酵不仅生成酒精还放出二氧化碳气体，所以咕嘟嘟冒泡的麦芽汁或葡萄汁发酵桶是非常危险的，工人一旦不慎跌入其中，就极易窒息身亡。生产香槟酒时，部分二氧化碳气体被故意压入瓶中。经适当调配的白葡萄酒，与少量糖浆混合后被灌入高强度的瓶中，瓶口再塞上软木塞。把装瓶后的酒放置架上任其缓慢发酵，一种特殊的酿酒酵母——香槟酒酵母菌在酒中生长，如果这个过程进行得很顺利，则发酵产生的气体足以使酒中碳酸饱和，且酒瓶不会发生爆炸。数月内，酒瓶架（因为可以翻转而被称为“飞行员座椅”）缓慢翻转，直至瓶底朝天，于是酵母菌及残渣沉积于软木塞内面。然后拔除软木塞，立即更换新塞子，这样就可以除去酵母菌及沉渣。人们有时还会冰冻瓶颈，使去除过程更顺利。接下来，加入与葡萄酒等量的糖浆和白兰地酒混合溶液，糖浆和白兰地的比例可随意搭配。通过上述操作步骤产出的酒状态稳定，开瓶后能长期保持起泡能力。而那些廉价的起泡葡萄酒，则是用制备苏打水的方法制成的，即高压把二氧化碳加进不起泡的葡萄酒中；这类酒开瓶后会很快就会跑气。

在葡萄牙、法国和意大利等地的一些没有完全酿造好的地方葡萄酒中，你会尝到一种轻度刺口的冒泡感。那是因为这些酒在装瓶时发酵过程尚未结束，残存的缓慢发酵作用使酒温和地碳酸化。

虽说德国莱茵兰人、澳洲人和美国加州人都制作了一些享有盛誉的葡萄酒，但法国人由发酵葡萄汁生产的名贵葡萄酒还是更胜一筹。决定葡萄酒品质的，是葡萄的质量和制酒者的水平，而非微生物。

其他的酿造酒还有由苹果汁酿造的苹果酒、用梨做原料的梨酒等种种果酒，以及植物根酒或啤酒，甚至连花卉也能制酒。所有这些主要有赖于酵母菌对果糖的发酵作用。而且，除了大量生产苹果酒和梨酒时需要额外添加酵母，酿酒所用的酵母菌通常都是野生的，即水果上天然带有的。名为普逵酒的墨西哥啤酒，是由龙舌兰属多肉植物的汁液发酵制得的。这种酒具有黏性，因为除了酵母菌外，它还含有多种乳杆菌属细菌，而欧洲人十分熟悉的烈酒——龙舌兰酒——就是由这种啤酒蒸馏制得的。日本清酒的制作法是把大米蒸熟，让其中的淀粉先经米曲霉的作用裂解成糖，再用酵母菌进行发酵。自制酒多多少少会致人昏睡，因为野生酵母菌可能产生乙醛等有轻度毒性的发酵副产物。那些不辞辛劳酿酒的人会因其取得的成果而自豪一阵子，但必须承认，自制酒的乐趣多半在于完成制作本身，而酒味是否真的可口就另当别论了。即便如此，自己酿酒也绝不该招人耻笑，为了证明我这个粗略的调研多少还有点实际价值，我向诸位推荐一种花卉酒的制作方法。这种酒可以挑适当季节在家中自制，制成后可供饮用10～14天而不宜久放。这种方法展示了香槟酒的制作原理，但它没有任何制作香槟酒时的危险性，尤为重要的是，做出的花卉酒是一种令人愉快的低度酒精饮料，由于发酵期短，它也没有那些精心酿造的酒所具有的任何副作用。

接骨木花香槟酒

亲自采集或让你的孩子去摘取9朵干净的已开放的接骨木花花穗（这些花穗的采摘点不应靠近交通要道），将其浸泡在含有一个切开的柠檬、两汤匙白醋和700克白糖的自来水中。24小时后过滤并装瓶。约经10天，液体变得有活性后即可饮用。活性指的是：开启瓶塞后酒液轻度冒泡；酒液由于野生酵母菌的生长而变浑。

经试验，这个配方是可行的，为此要感谢贝里尔·凯利（Beryl Kelly）夫人。

这个制作过程体现了上文讨论过的三个基本原理。首先，酵母菌存在于接骨木花的花蜜中（倘若废气污染尚未将其杀灭），酸（在此由白醋提供，不过果汁中通常天然含有）有利于酵母菌繁殖并抑制细菌生长，否则这些细菌会使酒液出现不愉快的味道。其次，短期浸泡后必须除去原料，不然它们也会产生令人不适的味道。最后，瓶子要加塞，以免二氧化碳逸出，酿出的酒就能带上些气体——这点也跟香槟酒的发酵如出一辙。在此奉劝诸位，不要忘了这些酒瓶，否则它们可能会爆炸。

发酵乳制品的历史同葡萄酒和啤酒一样悠久。古希腊人曾把干酪作为贡品奉献于神。牛奶是适合许多微生物生长的理想物质。无乳酸乳球菌等微生物是牛乳腺炎的病原，而布鲁氏菌则与母牛的传染性流产有关，还能引起人的顽固感染。牛结核病向来是饮用牛奶的地区所面临的一种危险，但现代牛奶场的卫生管理实际已将该隐患消除。然而，若家庭中疏于管理，传染性微生物会被重新带入，而出于节约考虑回收喝剩的牛奶（尤其是供儿童饮用的牛奶），常导致家庭中病灾的发生。对我们大多数人来说，幸运的是，使天然牛奶变酸的最常见的微生物是无害的乳链球菌。

乳杆菌是未经巴斯德灭菌的牛奶里的常住居民。按传统方法，酸奶是由其亚种保加利亚乳杆菌把牛奶的糖（乳糖）发酵为乳酸而制成的；这种酸除了使环境不适于许多病原菌生长外，还把牛奶凝成块；另一种乳杆菌——嗜热链球菌——则会给酸奶增添一种特有的奶油香味；酵母菌也时常出现在酸奶里。酸奶是一种卫生食品，在中东和巴尔干半岛被人们广泛食用，如今在西欧和美国也很流行。为了延长货架寿命，许多超级市场的酸奶都经历过巴斯德灭菌，而果汁的酸性与酸奶是完全相容的，这使厂家能够为酸奶增加各种水果香味，同时提高了产品的稳定性。“活性”酸奶（指含有活菌的酸奶）有益于胃肠道疾病的康复，这主要是因为它易于消化且含有维生素。乳酸菌是我们下段肠道的主要居民，但酸奶中的大多数乳酸菌会被正常人胃里的高酸度杀灭。仍有少数会幸存下来，部分原因在于，酸奶中的牛奶蛋白质似乎起到了一定的保护作用。最近，一种叫作“生物酸奶”的传统酸奶替代品流行了起来，这种酸奶中主要起发酵作用者不是保加利亚乳杆菌，而是一种叫作双歧杆菌的乳酸菌，这种丫形的厌氧菌能生成味道较淡的酸奶，据说特别有利于健康。健康的肠道内也有大量双歧杆菌，因此有人认为，假如酸奶中的双歧杆菌经过胃后能够幸存，它们就可以把像沙门氏菌这类令人厌恶的细菌从肠道里面替换出去。但并非所有权威人士都持此观点；在受变化无常的微生物群干扰的肠道里，大剂量的双歧杆菌或许的确有所谓的“益生作用”，但是，你也别指望偶尔喝喝双歧杆菌酸奶就能显著改善健康状况。

●酸奶中肉眼看不见的朋友——图示为卫生合格的酸奶中的乳杆菌和呈短链状的链球菌。球状物质是油滴，碎片是凝固了的牛奶蛋白质。放大约800倍［蒙克劳福德·道（Crawford Dow）博士特许］

发酵乳饮料是绵羊奶或山羊奶经不完全发酵制成的；酪乳是脱脂牛奶经发酵制成的，因为明串球菌属微生物生长其中而变得黏稠。奶油的香味归功于制备过程中少量生长的链球菌，它们的生长导致了香味化合物3-羟基丁酮的产生，而大多数制酪场都保存有善于产生这种物质的原代培养物。

酸性物质引起牛奶凝结，而普通牛奶发酵所生成的凝块（即凝乳）乃是生产干酪的主要原料。虽然凝乳最初是通过微生物的发酵作用而形成的，但几个世纪以来，人们一直使用以凝乳酶（即用于乳脂奶酪生产中的凝乳酶）处理牛奶的方法来生产凝乳。按传统方法，凝乳酶是从小牛的胃液里提取的，但为满足素食者的需要，近年来，人们常用经过遗传改造的细菌生产凝乳酶（详见第六章有关小牛凝乳酶的制备部分）。凝乳本质上就是一大块酪蛋白（即牛奶中的主要蛋白质），在去除乳清之后，让制备凝乳时起作用的微生物进一步作用，就可以很容易地把干酪生产出来。同酒精饮料一样，论及干酪制造的书也有很多，在此我只做一简述。

奶油奶酪或茅屋奶酪实际上就是新鲜的凝乳，或再使其稍加老化，让乳杆菌对蛋白质略行分解。这类奶酪不耐久藏，当它们老化时，蛋白质就进一步降解，生成微量氨基酸，乳清分离出来，使凝乳变得更加致密。真正的凝乳奶酪（如大家所熟悉的切达干酪或柴郡干酪）是通过挤压凝乳而形成的。卡芒贝尔奶酪、法式方形奶酪等其貌不扬的美味制品，则是由于生长在凝乳表面的地霉属真菌之参与而分解到近乎腐败的阶段。其间，不少的氨气和胺类由氨基酸产生出来。还有青霉属微生物，它们生长在斯蒂尔顿干酪或戈尔贡佐拉干酪这类带纹理的制品上，遍布整个凝乳中，干酪上带色的纹理由霉菌孢子形成。格吕耶尔干酪和埃曼塔干酪等瑞士干酪中生长着丙酸杆菌属的微生物，它们产生的丙酸使干酪具有独特的香味，放出的二氧化碳则使产品出现空洞。上述任何一种奶酪都可以加工成再制奶酪。人们通常把新鲜凝乳制成匀浆，然后加入防腐剂、进行巴斯德灭菌并加以包装，以防止微生物继续作用。所得产品属高营养食品，但口味就大打折扣了。

像酿酒一样，奶酪制作是一项非常精巧的手艺，即便在当今提倡食品加工的时代也是如此。例如，真正的斯蒂尔顿干酪只在剑桥郡斯蒂尔顿村的邻近处（而不是斯蒂尔顿村）生产。卡芒贝尔奶酪中具有的微生物世界各地都在用，但不知何故，澳大利亚到美国的产品都很难达到诺曼底产品之完美程度。令英国民众欣慰的是，节俭的诺曼底人挑选他们最好的产品去出口，因此优质、成熟的卡芒贝尔奶酪更常出现于英国而不是法国。十分遗憾的是，对于他们所生产的名贵奶酪，节约的诺曼底人选择了巴斯德灭菌法来使其保持稳定，因而中止了产品的酿熟过程，而酿熟过程本可以使奶酪品质更好。

遭微生物作用而变质后，畜肉或鱼往往变得腥臭而危险，可是，只要利用得当，微生物其实可以给食物增添风味，并且有助于畜肉或鱼类蛋白质的保存——这些方法已被人们沿用了好多个世纪。例如，欧式香肠之所以有特殊的香味，是因为在其老化过程中，一群非致病性葡萄球菌使肉内某些蛋白质发酵，产生了具有防腐作用的乳酸，并生成了各种有特殊味道的副产物。由发酵的咸鱼或咸虾制成的汁或酱是罗马时代以来地中海菜肴的一部分，而与之相应的鱼酱生产成为东南亚的一项重要产业（鱼发酵葡萄球菌即是发酵微生物群之一员）。

在食品工业中，微生物的一项主要用途是烘焙面包。传统的生面团是拌有活酵母菌的小麦面粉加水和成的稠糊。在面团发起来的几小时期间，酵母菌使面团中的糖发酵，产生的二氧化碳形成细小的气泡，在烘焙时使面包变得松软醇香。以少许苏打发酵粉来代替酵母菌亦可模仿此过程（这样制作出来的是苏打面包），不过酵母菌的营养价值（后文有详述）也就随之丧失了。以加酵母菌来生产面包的办法大约有5个世纪的历史，而非近代的发明。一种更传统的方法（即使在用黑麦面粉的今天它都是必要的）是使用酸面团，古墓绘画中显示，这一方法早在公元前13世纪就被埃及人使用过。黑麦面粉要比小麦面粉需要更酸的环境，才能烘焙出好吃的面包，因此，制作黑麦面包时，面团不加酵母菌，先发酵几个小时，让乳酸菌在里面生长起来并产生乳酸；随后，野生酵母菌伴生而出，使面团发酵，形成二氧化碳。现代的酸面包烘焙师保留了特殊的“起子”培养物（乳酸杆菌和酵母菌群体），以启动上述过程。最时髦的酸面团是以小麦和黑麦的面粉混合而成的，旧金山庆典面包就是用它制作的。据说，不经发酵步骤，在面团里加入柠檬酸也可以做出以假乱真的仿制品。

法国许多阿尔萨斯啤酒店都备有酸泡菜，原料是切碎的鲜卷心菜，由与传统酸奶制作密切相关的乳杆菌发酵而成。乳杆菌产生的乳酸赋予蔬菜特有的泡菜味，还保护蔬菜免受微生物的进一步分解。农业中的饲料青贮过程与此基本相似：对牧草进行处理，使乳酸菌繁殖起来并产生酸，从而避免了草料完全腐败。在这一过程中，包括梭状芽孢杆菌在内的其他微生物也会随乳杆菌一起长出，并产生别的气味。

广泛用于泡菜和日常食物烹调的醋，是另一种重要食用酸——醋酸的稀溶液。许多商品醋都是适当稀释工业醋酸后制得的，但这种行为目前在英国是非法的。“醋”一词源于“酸酒”，由醋酸细菌（醋酸杆菌属和醋单脆菌属的细菌）作用于酒生成。当把酒放置于空气中时，这些细菌会自然地生长出来，把酒精氧化成醋酸。经典的制醋法是：让粗制酒以涓涓细流进入表面长有醋酸菌膜的桦木枝或其他木料充填的塔中，这样就算形成了一种连续培养物：细树枝允许空气进入，醋则由底部管道放出。任何酒精饮料都可用于制造醋。葡萄酒（或奥尔良酒）醋相应地由葡萄酒制出，麦芽醋源自啤酒，苹果醋源于苹果酒。在法国、英国和美国，分别以上述饮料作为制醋的最普通原料。除了醋酸菌外，在制醋塔中还发现多种细菌，目前，对该过程的微生物学详情尚不甚清楚。

微生物的发酵作用还被应用于其他食品的生产。可可粉和巧克力均由可可树的果实制成，其制作过程如下：先让可可豆发酵，此时酵母菌身先士卒，乳酸菌和醋酸菌接踵而来，然后将发酵过的可可豆干燥、加热并进一步加工。为了使可可豆产生巧克力香味，发酵步骤必不可少。甜胚是一种印度尼西亚食品，由半熟豆类（通常为大豆）制成，豆子先经浸泡并晾至半干，然后压碎成酱并以根霉菌真菌接种，再使其堆放发酵若干天即可。制出的甜胚可以切片油炸、烘烤或烹煮食用。这种食品较原豆细腻，但养分并未增多。同样是在根霉的作用下，某些食物的营养价值却能得到提升。比如木薯，它几乎是纯碳水化合物，营养价值相对较低，而根霉的发酵作用配合少量氨盐（霉菌利用其中的氨以制造蛋白质），可提高其营养等级。最为人熟知的发酵豆类产品，恐怕要数中国烹饪术的顶梁柱——酱油了。它主要是大豆、大米和小麦经米曲霉作用后的产物。

现代的食品加工处理方法，有时会使食品不那么健康（不过远没有食疗信徒们说得那么夸张）。众所周知，白面包缺乏全麦面包中所具有的维生素（维生素E及B族维生素中的多种）。因此，这类营养素的生产日渐增加，用来弥补食品加工过程中损失的成分、强化营养价值不全的食品，以及供医药之用。赖氨酸是人类自身不能合成的，需得自外源蛋白质，因此饮食中应供够一定数量；好在赖氨酸已经实现工业化生产，用以强化面包。它的生产过程很有趣，因为要接连用到两种微生物。第一种是大肠杆菌的特殊菌株，由于突变而缺少一种特定的酶，所以无法形成赖氨酸，只能产生其中间前体——二氨基庚二酸（简称DAP）。如果让这种突变体在赖氨酸很少的环境中生长，它的整个赖氨酸合成系统只能正常运转到形成DAP的阶段，结果培养物中就累积了大量的DAP。第二种微生物是产气克雷伯氏菌，它含有大量把DAP转化为赖氨酸所需的酶。因此，在工业生产过程中，人们利用大肠杆菌积累DAP，产气克雷伯氏菌生产酶，等后者生长到一定程度后便以甲苯杀灭之，然后酶被提取出来，用于DAP到赖氨酸的转化。

这个过程使微生物学家们大喜过望，因为它直接增进了对细菌生物化学的了解。这一发现来源于伦敦大学学院医院的伊丽莎白·沃克（Elizabeth Work）博士主持的基础性研究，她在探索仅细菌才有的稀有氨基酸时最先发现了DAP，而在基础研究中得到如此清晰的结果是非常难得的。然而，近些年来，上述生产工艺已被放弃，因为人们找到了更简单的操作方法——用谷氨酸棒杆菌的产赖氨酸突变种直接把糖类转化为赖氨酸。

维生素C（别名抗坏血酸）是无须医嘱即可安全使用的少数几种维生素之一，广泛用于病后恢复及维生素C缺乏症（坏血病）。工业上，它是由山梨醇经一系列化学反应转变而来的，其中有一个步骤是被弱氧化醋酸杆菌氧化，与传统的化学方法相比，这一氧化过程温和得多。维生素B2（又名核黄素）是利用阿氏假囊酵母或棉桃阿舒氏囊霉通过微生物学方法制备的。1957年，后一种微生物为美国提供的核黄素达180吨。维生素B12（或钴胺）对恶性贫血的治疗甚为重要，最初是由新鲜动物肝脏分离得到的，但目前只用微生物生产。它的药用需求量不大，但在动物饲养中作为饲料强化剂却可获取商业利益。橄榄色链霉菌和巨大芽孢杆菌均已被用于该产品的工业化生产。细菌参与污水发酵而生成的维生素B12数量可观，而污水提取物也许是该维生素的最廉价来源。胡萝卜素（维生素A的前体）存在于某些有色素的酵母菌、细菌以及藻类中，在巴西，人们用真菌三孢布拉氏霉菌进行胡萝卜素的工业化生产；在以色列和苏联，胡萝卜素是从杜氏藻的细胞中提取的，此种“天然胡萝卜素”价格相当昂贵。麦角固醇（维生素D的类似物）也存在于酵母菌中。

我还得说说赤霉素类，严格说来，它并不是营养素，但它在农业和酿造业中颇有价值。它们由引起植物病害的藤仓赤霉菌分泌，最早作为水稻真菌病的致病因子被人们发现。它们对植物的作用类似激素，能促进生长和加速细胞分裂。有节制地使用赤霉素能起到积极作用，比如加速作物生长、缩短马铃薯的休眠期等，但是一旦用量失控，就会引起种苗的迅速死亡。在酿造啤酒时，赤霉素可以加速麦芽发芽，这种做法目前已经普及。

还有些微生物产品对食品生产甚为重要。柠檬酸已被大量应用于软饮料工业。1999年，全世界柠檬酸产量接近100万吨，都是利用黑曲霉对糖的作用制成的。柠檬酸工业曾经是极具保密性的产业之一，它的制作细节我们难以获知，但基本工艺不外乎让一株霉菌在调节好酸度和盐度的糖溶液中生长，数日后，蔗糖几乎全部变为柠檬酸。软饮料工业中也会用到乳酸。以乳清作为原料，在干酪乳杆菌的作用下可以将其制备出来，也可以用消耗玉米糖浆、马铃薯糖浆等原料的乳杆菌属其他菌株进行工业生产。能用微生物生产的另一种物质是谷氨酸，可用作添加剂提高包装食品的鲜味（如含有谷氨酸二钠和谷氨酸钠的汤料）。许多细菌和某些霉菌均可用于生产此物，但美国每年消耗的谷氨酸（约680万千克）大部分还是来源于植物（甜菜）。

从本章列举过的实例中，我们不难看出微生物的重要性，在食物的同化作用中如此，在食品的制作和加工中如此，在农业生产的基本过程中更是如此。这样说来，既然营养的各个方面都离不开微生物，那我们何不废除农业，放弃以动植物为食，而单靠微生物来生活呢？这个问题听似荒唐却十分合理，而且已经被人们以各种方式提出过多次了。酵母菌是极具营养的食物之一，它富含蛋白质和B族维生素，且脂肪占比合理；作为酿酒副产物的酵母菌已经面向市场，大多数西方国家都将其作为食品强化剂使用，只是名称略有不同。一些地区（如东非，以及马来西亚、印度尼西亚等地区）与其说是食物短缺不如说是蛋白质不足：大多数人摄取的碳水化合物都能达到最低标准，但蛋白质却少于健康人饮食中应占的16%（儿童需要量多些，成人少些）这一最小比例。把多余的碳水化合物转变为蛋白质就能够缓解蛋白质短缺的情况，而要做到这一点，最好的办法就是让酵母菌这样的微生物生长于其中。

第二次世界大战期间，英国人用一种原始的连续培养装置，建立起了由糖蜜生产食用酵母菌（产朊假丝酵母菌）的工艺流程。这种产品具有令人愉快的味道和某种烤肉香气。在军方合作下，由英国医学研究委员会进行的实验表明，酵母菌的确能大量提供普通人所需要的食物蛋白质。问题在于，酵母菌中B族维生素的含量如此丰富，以致当它在饮食中占的比例太大时，难免会发生维生素过多症。实验非常成功，所以战后，人们在特立尼达建了一个工厂，用制糖工业的下脚料来生产食用酵母菌。在东非、印度和马来西亚，酵母菌产品曾被使用过，但是，它的广泛应用遭到了人们的强烈反对，就连饥民也不例外。许多人一觉察到其孩子对新产品不适应，就极力抗拒这些对人有益的食物。推行食用酵母计划之失败，部分由于一些消费者因循守旧，部分单纯是经济上的原因。蛋白质供需双方地理上相距遥远，而且贫穷的消费者无法为先进的生产技术买单；放弃生产的代价也不高，原料糖蜜可以另作他用，或者干脆一弃了之。石油馏分已被用于培养酵母菌，后者生长于乳化原油的水中。酵母菌利用掉石油的蜡质组分，长过酵母菌的石油燃料质量确实得到改善。而且，蜡与糖蜜中的糖分不同，它是纯烃类化合物，含碳量明显较高，因此，每克蜡产出的酵母菌几乎是每克糖产出量的两倍。据说本产品带有令人作呕的石油味，但这是能够除掉的，何况由于培养酵母菌有助于石油的精炼和蛋白质的生产，故其经济基础也是较为牢固的。据主持该项目的香帕格纳特（Champagnat）博士估计，只要把世界石油产量的3%用于生产食用酵母，全球蛋白质供应量就能翻一番。酵母菌并非唯一被当作蛋白质食品的微小真菌，能制造平衡蛋白质食品者还有丝状的禾谷镰孢霉，它在由谷类淀粉制备的糖浆中生长。经多年评估之后，其开发者创办了一家叫作马洛食品（Marlow Foods）的公司，以阔恩（Quorn）菌蛋白之名在英国销售该产品，并强调其保健功能：它不仅是一种优质蛋白，还有高纤维、低热能和饱和脂肪酸少等时新的特点。这种产品的商业价值高，年销售额曾达到1.5亿英镑。

人们不是没有认真考虑过大量培养细菌用作食品这件事。壳牌石油公司制定过由天然气获取细菌蛋白质的计划，但后来放弃了。这种气体是甲烷，人们能够用它来大量培养甲烷氧化菌，后者可用作动物饲料、肥料，甚至供人食用的食品强化剂。帝国化学工业公司确已将一种细菌蛋白质作为牛饲料销售，其制作方法是先把甲烷转化为甲醇，然后用以培养细菌。西摩·哈特纳（Seymour Hutner）曾建议用这类细菌作为食料来大量培养原生动物，再以后者养鱼，从而生产出大量真正适合人的蛋白质食品。

可惜这类生产食用酵母或细菌蛋白质的做法实属短期行为，因为它们利用的是植物资源（如糖蜜）和化石能源（如石油或甲烷）。一方面，其产量受全世界糖的生产力所限，另一方面，据我们所知，地球的油、气资源仅够不多的几代人使用。从全人类的长远利益出发，较令人满意的方案是大量养殖藻类，这是20世纪50年代华盛顿卡内基研究所和日本高川研究所的设想。小球藻属和栅藻属等藻类可用以代替植物，因为它们也利用太阳光和二氧化碳作为主要养料。若管理得当，其亩产量会有极大的提高，且它们在许多方面同酵母菌价值相当。虽然我们不能奢望藻类成为一种平衡膳食，但它们至少是有益健康的食品添加物。若想大量生产微生物食品，就得掌握十分先进的培养和收获技术，而掌握这类技术的人群单靠常规食物供应，就足以过上相当富裕的生活了。问题的关键在于，农产品（谷物、肉类和蔬菜）是密集度相当高的食物，而酵母菌、小球藻等微生物，即便培养得再好、再密，其收获量也不到1%——其余的都是水。沉淀、离心或过滤等除水技术开支不菲且耗能巨大。然而，已故的田宫（H. Tamiya）教授经过计算认为，如果在日本生产小球藻蛋白质，其成本不及生产牛奶蛋白质的1／3。据作者品尝，小球藻稍带菠菜的腥味，但田宫教授宣称能将其制成美味的食品，还给出了用小球藻制作蛋糕、饼干甚至冰激凌的配方。不过，日本是远东技术最先进的国家，虽然人口过剩，但目前还不至于需要建立小球藻工业。

蓝细菌这类微生物有时会长成丝状。螺旋藻就是如此。它生长在盐湖（如乍得盐湖）中，因为不难收获，乍得和墨西哥的土著都以其为食：将其缠绕成团收集起来，日光下晒干后可以当作饼干食用。这是一种滋补品，咸水中生长的营养尤其高，因为其中碳水化合物和蛋白质的含量十分丰富。自20世纪80年代以来，螺旋藻成为绿色食品和保健食品追求者的抢手货；在南加利福尼亚的阳光下，种植在广阔人工池塘中的螺旋藻，年产量可达几百吨。

世界性的蛋白质食物短缺，是20世纪50年代和60年代就有过预见的情况，还如我在前几页所述，大大地刺激了有关研究的开展，不过，总的说来，它还未达到人们所预料的糟糕程度。短缺的确存在，有时还旷日持久、令人震惊，其根源并非农业生产力的不足，而在于社会动荡和政治方面的问题。虽然微生物食品在热衷健康食品的群体里有一定市场，但它们尚未成为食品工业的基础产品。微生物已经成为动物饲料的成分，成为普通人膳食的一部分可能仅是时间问题。

前面三章对微生物的讨论只是我的主观看法。我讲述了它们对我们的疾病和健康所起的作用，谈及科学家们是如何对其进行操作的，还提到它们对人们吃喝的重要性。这些都是与大家休戚相关的严肃问题。但是，微生物的重要性不只限于日常生活，还深深根植于我们的经济和社会结构中。在以下三章里，我将把视角从组成社会的个体角度转向社会角度，讨论工业生产、产品制造、储藏、分配和处理等方面的问题。自然，健康和食物问题会被反复提及，不过，我将把重点放在微生物对社会经济的影响上。