微生物与人：生物圈的奇迹

Chapter 1　Microbes and Man

这本书讲的是“病菌”的故事，科学家把它们叫作微生物。它们大多数是肉眼看不见的，跟大型生物共同生活在地球的各个角落，甚至在其他生物无法长久待下去的环境中也照样存活。微生物的生命力十分顽强。事实上，只要有地球生物存在的地方就会有微生物。换句话说，据我们所知，微生物能够忍受的最极端的生活条件就是生命存在的极限。

生物学家们把地球上表面的一层有生命的空间命名为生物圈。大多数陆地生物仅仅居住在大气层与陆地的交界部分；鸟类的活动空间可以延伸到大气层中几百米的高处；蚯蚓和线虫等无脊椎动物通常可以钻入土壤中几米深处，只是近来由于人类的侵扰，它们才继续往深处进发；鱼类生存的世界更加宽阔，从海平面下至几千米的深海区域都栖息着各式各样的生物，有的还会发光；细菌和真菌的孢子可以被对流层形成的风吹至大气层中高达1000米的地方。早在1936年所进行的平流层气球探测中，科学家们就发现，霉菌和细菌其实可以到达更高的空间。就在最近，美国宇航局在32000米的高空探测到了细菌和霉菌，只不过数量已有所减少。在这个高度，每55立方米的空间内只有一个微生物，与300～12000米（喷气机通常所达）高度每立方米1700～2000个微生物相比，可以说是很稀少了，而且它们绝大多数都处于休眠状态。与此相反，太平洋深沟底部却活跃着各种海洋微生物，有时深达11000米，而且它们显然都不是处于休眠状态。在深达750米邻近海底的沉积物中以及在陆地表面向下500米处的沉积岩里，活体微生物被发现了。它们富含在相当于石油层的深度，而且在更深的地方（像北海^[1]海底下3000米深含油岩层的热碲化物水样中）还有高度特化的细菌种类被发现。生活在南非金矿下3500米处（那里的温度约为65℃）的某些耐热细菌，创下了本星球内微生物生存温度的最新纪录。因此，如果不考虑宇航员的探测活动，我们可以说，生物圈的最大厚度约为4万米，而生命过程活跃的范围仅仅为1万米左右：在海洋、陆地和大气底层，不过大多数生物仅仅生活在约30米的区域中。如果我们把地球缩小为一个橙子，那么生物圈的范围顶多是它的橙色外皮。

在地球这一狭小的区域内，却有我们称之为生命的东西进行着大量的化学和生物活动。生物之间相互作用、相互依赖，并且相互竞争着——至少自有历史记载以来，这种现象就一直激发着人们的好奇心。生物之间存在着一种平衡，一种常常被我们认为是理应存在的平衡。因为现实就是这样的，而且只能是这样。科学家们惊叹于这种平衡的错综复杂和精巧细腻，源源不断地从中获取灵感。而对于普通人来说，自然界的这种平衡在其被打破时更能让我们深刻感受到，然后神奇的是，它又能无声无息地重新调整到一个新的平衡。生态学是研究生物与环境的相互作用的科学，它以维持自然界平衡的各个细节为研究对象，正在不断地发展着。

生物在最宏观的维度上以一种相互依存的方式存在着。人和动物依靠植物来维持生命。食肉动物也不例外，它们以食草动物为食，归根到底也是离不开植物的。而植物又是靠阳光而生的，所以地球上生命的动力来源于太阳，这一点应该是连小学生都知道的常识。然而，还有第三种生物是植物和动物都要依靠的——那就是微生物。在下一章正式介绍这些微生物之前，我会先就它们在生态经济中的重要性做一个简略介绍，这将对我在后面章节深入探讨它们对人类生活的深刻影响时有所帮助，并且还能充分展示微生物对高等生物的根本性影响。

微生物是指在显微镜下观察到的生物，包括病毒、细菌、低等真菌（霉菌和酵母）和低等藻类。与其他生物相比，微生物的种类极其丰富。

每克可耕土壤中大约有1亿个活细菌，平均大小为1～2微米（1微米等于1／1000毫米；打个比方，将1000个细菌首尾相接才可以覆盖一个针尖）。下面的比喻可能让你印象更加深刻：每平方米肥沃的可耕土壤中含有22～56克的细菌。放大到整个地球，微生物的总重量之大几乎无法计算，据估计是所有海洋和陆地动物总重量的5～25倍，接近于植物的总重量。地球上的植物、动物或微生物的准确重量很难判断，一个简单易行的办法是合理取样并按比例合理推测。无疑，这也正是估计数如此不精确的原因，不过可以确定的是，动物（包括我们人类在内）的总质量在地球生物的总质量中（比重约为千分之一）是无足轻重的。1998年，美国佐治亚大学的一组科学家曾对微生物某一大纲的细菌数量做了稍微精确一点的估算：它们是4×1030～6×1030（即4和6后面紧跟30个零！）个细胞。这是一个不可思议的巨大数目。虽然每个活细胞的重量是如此微小（仅约一万亿分之一克，即10-12克；其中水分占3／4），但当全世界的细菌成员加在一起时，其活体总量却重达5万亿吨（或5×1018克）左右。这一天文数字实际上相当于构成全世界植物的有机物质的总和。正如我将在下一章中谈到的，有许多微生物不是细菌，因此全球微生物的活体质量或许会超过生物圈中植物和动物的总质量。

当食物充足、温度适宜时，微生物能够快速繁殖。有一种细菌在11分钟内会从一个变成两个，其他多数细菌在20～30分钟数目就会翻一番，繁殖慢的则需要2～24个小时。与大多数生物相比，这样的繁殖速度简直惊人。当营养供给绝对充足时，1个大肠杆菌细胞在3天之内就可以繁殖到超过地球的重量。由于微生物构成了地球上过半的生物，并且在营养充足时能以最快速度繁殖，因此，地球上各种生命活动的化学变化大多数都与微生物有关。

现在我必须离题片刻，介绍一些化学知识，因为从化学的角度更能理解微生物的大多数行为。我保证只介绍最简单的化学知识，不过读者起码应该熟悉某些化学符号，如N代表氮原子，Na代表钠原子；氮气以分子形式存在，包含两个氮原子，分子式为N2；甲烷的化学式CH4代表该分子包含一个碳原子和4个氢原子。如果甲烷用

下列结构式表示：

则说明氢原子独立与碳原子相连并且呈对称排列。

我还要用一些有机化学家的缩写符号：

它代表6个碳原子连成一个环，如果写全的话，这个化合物（苯）是这样的：

但是很久以前，化学家们就意识到写这些“C”和“H”纯粹是浪费时间。

我还要引入一些概念，即盐溶解后分解为离子。如硝酸钠、硝酸钾和硝酸钙在水中都产生硝酸根离子，因此当植物从肥料中吸收硝酸根离子时，这些离子究竟来自哪种硝酸盐则是完全无关紧要的了。所以，在许多场合，尽管我们不可能拿到一瓶硫酸根离子，但我们仍不妨以“硝酸根离子（）、硫酸根离子（）”等来称呼之。

记住了这些化学规则，当出现更复杂的化学概念时，我就可以多解释一些了。

在短暂的离题之后，我们再回到微生物对地球化学的重要性上来。说到这些事，我不禁想到，地球上所发生的化学变化几乎都是由生物造成的。无生命过程的确仍然存在，例如火山喷发引起周围的岩石和大气的变化；闪电使氮的氧化物和臭氧形成；紫外线也有类似的作用，并在大气上层形成一圈臭氧层，保护我们不受某些杀伤力更强的紫外线照射；暴风雨和海洋侵蚀使得暴露的岩石和矿物逐渐发生化学变化；放射性矿物质诱发周围岩石发生各种各样的化学反应，并维持着地球内部的高温状态；等等。与地球形成初期的化学反应相比，今天地球表面的纯化学变化是微不足道的，也就是说，现在地球自身的化学过程已稳定在一个相当平静的状态了。现在，最显而易见的化学变化是由植物携同动物这个次级因素来完成的，而这些化学转化的能量则来自太阳。所以说，生物圈是由生物因素消耗太阳能进行化学反应的一个动态系统。

我将在第十章中讲到，生命的出现如何使地球表面的化学组成在数百万年前发生了巨大的变化。大气、土壤和岩石的组成经历了几千万年的逐渐变化，才成为我们今天所知的这个生物圈。这种变化无疑还在慢慢地进行着，但过去的大约100万年以来，生物圈的平均组成已基本恒定不变了。换句话说，地球上由任何一种生命活动所引起的化学变化，都会被其他活动所逆转。当我们考察地球上化学转化中的各元素时，我们就会发现它们实际上是在循环往复地变化着的，即从生物合成（有机合成）到非生物合成（无机合成），然后再从非生物合成回到生物合成。

说到元素氮，氮气的游离分子之多约占大气的4／5。化学家称氮气为双原子氮。它通常是很不活泼的，对生物无害，既不燃烧也不助燃，它一般不愿进入自发的化学结合。然而，所有的生物都含有蛋白质，肌肉、神经、骨骼和头发，以及制造这些和其他所有物质并为生长和运动等提供能量的酶，都含有蛋白质分子。每个蛋白质分子含大约10%～15%的氮原子，这些氮原子与其他原子相结合，如碳、氢和氧，某些时候还有硫。与简单的双原子氮不同，蛋白质分子有上万个原子，它的庞大和复杂性决定了蛋白质是构成大多数生命的主要部分。因此我们有把握说，大多数生物含有8%～16%的氮，动物为16%，而植物则为8%。主要的例外是那些有石灰质或硅质外壳的生物，它们的氮含量似乎很低，但如果我们在计算时将它们的外壳作为非生命附属物扣除，则它们也显现正常的化学比例了。

生物体的生长离不开氮，而当它们死亡、腐坏、分解之后，氮又回归自然，为其他生物所用。腐烂和分解过程多数是由微生物完成的。当然，微生物死后也会自然腐烂或被原虫、线虫等消化掉。氮也依次被植物、虫子、鸟等生物吸收并成为它们的一部分（正如一首丧歌中所唱：“随后鸭子就会吃掉你……”）。因此，氮原子不断被结合而进入了一个持续的转化过程，生物学家称之为“氮循环”。在这个循环中，某些微生物将氮以氮气的形式释放回大气（脱氮细菌），另一些则将氮以有机化合物的形式结合回来（固氮细菌）。生物氮循环可以用下面示意图表示。

从这张示意图可以看到，土壤中的硝酸盐被植物用于生长，并变成动植物的蛋白质组成成分。微生物的分解作用随后又将氨释放出来。植物本身也可以完成这一循环，但它更喜欢硝酸盐，因此需要两类土壤细菌经亚硝酸盐将氨重新转化为硝酸盐。土壤、堆肥等物质里面的脱氮细菌可以将氮以游离形式释放出来，而这部分重返大气层的生物氮的损失是由固氮细菌来弥补的。某些固氮细菌以与植物的根和叶相结合的形式存在，另一些则游离在水和土壤中。关于这方面内容，我将在第五章进一步讨论。重要的是，土壤中结合氮（氨和硝酸盐）的数量将决定这块土地的农作物收获量。因此，一块土地能够养活多少人和动物，将取决于氮循环运行的速度以及固氮细菌工作的活力状态。

当然，氮循环还有某些旁路。应用工业手段将大气中的氮转化为人造氮肥，也可以提高土壤的产量。雷雨、阳光中的紫外线能在大气中生成氮的氧化物并经雨水冲入土壤中成为硝酸盐。尽管土壤中1／3的新固定氮是由上述过程产生的，但它们仍被排除在氮循环系统之外，因为在全球范围看来，地球上种植的农作物的产量（也就是人和动物的食物量），仍主要依赖于固氮细菌的活动。一年里，有大约30亿吨氮在氮循环中流通，其中近10%的循环涉及氮以氮气的形式流失到大气层，又通过固氮作用回到生物圈的过程。德尔维什（C. C. Delwiche）曾计算过，大气中每个氮原子平均在100万年里有一次进入有机氮结合状态的机会。很显然，这些微生物对生态经济是至关重要的。

固氮细菌在氮循环中占据着重要地位，而其他微生物的作用也是不可忽视的。那些引起腐败的微生物将蛋白质中的氮分解为氨而进入循环，但由于大多数植物更易于吸收硝酸盐作为氮源，因此另外两类将氨转变为硝酸盐的细菌（统称为硝化细菌）也发挥了重要的作用。然而，这种转变并不是绝对有利的，因为硝酸盐比氨更容易被雨水从土壤中冲走。为了避免这种浪费，农业化学家有时也建议使用氨态氮肥并添加抑制硝化细菌繁殖的化合物，而大多数农作物在这种条件下也能生长得很好。(www.xing528.com)

另一个对生物圈至关重要的生物循环是碳循环。就高等生物而言，其本质是由氧推动的各种化学变化的循环。所有的生物都要呼吸，而呼吸实际上就是在空气中氧的协助下，将食物中的碳氢化合物转变成二氧化碳（CO2）和水的过程。这样，生物就消耗空气中的氧而产生二氧化碳。而将二氧化碳固定为有机碳并为空气补充氧的逆过程则是由绿色植物来完成的。它们借助光能，吸收二氧化碳使之成为自身的组成物质，并使水（H2O）中的氧以氧气（O2）的形式释放出去。今天，这些过程在全球范围处于平衡状态，使得大气中的氧气含量保持在21%左右，而二氧化碳则刚刚超过0.03%。在这个循环中，微生物主要起腐败分解作用，它们将木头、粪便等残留的有机物分解生成二氧化碳而进入碳循环。由于这个过程并不依赖氧的参与，所以碳的转换方式各不相同，从而为碳循环提供了宝贵的多样性。在第二章中，我将介绍一种厌氧细菌，它的呼吸不依赖氧，能够将有机物分解产生甲烷（CH4）、氢或丁酸。它们对于缺氧条件下成堆的有机物的分解尤为重要，例如池塘深处植物的分解。而且，甲烷是一种气体，它能够将碳源从缺氧的堆积物中转移至有氧环境，并进一步被氧化，因而在碳循环中占有重要的位置。事实上，大多数由厌氧细菌所产生的化合物都会被其他微生物进一步氧化，最终生成二氧化碳。这样，碳又回到了循环中。总体上，碳循环的速度为每年100亿吨左右。陆地上大多数二氧化碳的固定工作是由高等植物完成的，而海洋里最重要的二氧化碳固定者则是微生物，它们包括用显微镜才能见到的蓝细菌、藻类和硅藻。这些微生物漂浮在海平面的浮游生物层中，与一些被称为浮游生物的更加分散的微生物一起成为鱼类丰富的有机食物。碳循环示意图如下：

浮游层中的微生物与陆地植物一样需要光能。后面的章节还会介绍一些不需要光而经过化学反应来固定二氧化碳的微生物。它们在地球生命起源的早期可能非常重要，但现在除了某些特殊环境，它们对碳循环来说已没有什么作用了。

今天，环境学家们正为如何保持碳循环的平衡而担忧着。这种担忧是有理有据的。自20世纪下半叶以来，大气中的CO2含量不断升高，这意味着植物和微生物的光合作用利用不了其中多余的CO2。这种现象是人为造成的。我们消耗燃料（尤其是石油、煤炭和天然气），也通过其他一些方式，制造着大量的二氧化碳，并将之排入大气层。CO2是一种温室气体，它从太阳光中吸收热量，从而维持地球的温暖状态。我们担心的是，这多余的CO2将逐步使地球变暖。其后果可能不像人们最初所想象的那样令人温暖愉快。这个问题尚在争论之中，我建议读者们去阅读最近的杂志和内容优质的报纸以获得更多的信息。

其他元素如氢、铁、镁、硅和磷也是生物大分子结构的组成部分，它们也有类似的循环过程。磷的循环使每年大约1300万吨的磷不可逆地从陆地净转移至海洋，因而同样引起人们的忧虑。微生物虽然在这些元素的循环中也起着一定的作用，但这些作用不是主要的，我不打算深入讨论这方面的内容。接下来我要介绍的是一个非常重要的循环过程——硫循环。因为它完全依赖于微生物的作用。硫是蛋白质和某些维生素的组成元素，它在生物体的含量为0.5%～1.5%，而且硫的生物循环过程对其稳定供应是至关重要的。在讨论之前，我得介绍一些此处和本书后面章节中都用得着的概念：氧化和还原反应。

煤是一种碳，它在燃烧过程中被氧化，该反应的化学能以热能的形式释放。反应中，氧原子加入碳原子中而形成了二氧化碳，所以称之为氧化反应。用化学符号可以将其写成方程式：

C＋O2→CO2

当氧气不充足时，一些一氧化碳也会形成。

2C＋O2→2CO

这种物质恰好是发动机排放的废气中的有毒成分。

碳的部分或完全氧化是不同程度的氧化过程。其他元素也以类似的方式产生出不止一种氧化态的稳定化合物。

食物中含有碳的化合物，在被身体利用时氧化而产生二氧化碳和水。蔗糖是一种典型的碳水化合物，它的分子式为C6H12O6。

上述反应的部分能量变成热能，而更多能量则被用于推动维持躯体机能的各种化学反应。

所有微生物的生活都离不开氧化反应，但也有某些微生物不需要氧气来完成氧化反应，如硫酸盐还原细菌，它依靠硫酸盐作为氧化剂：

碳-化合物＋CaSO4→CO2＋H2O＋CaS

它们从硫酸盐中夺取氧原子来氧化碳的化合物。反应中，硫酸钙转变为硫化钙，它经历的是还原反应。一般说来，当某种化合物被氧化时，另外的化合物就会被还原（如燃烧反应中，碳被氧化，而氧则被还原）。脱氮细菌以类似的方式还原硝酸盐：

碳-化合物＋NaNO3→Na2CO3＋N2

在硝酸盐和硫酸盐的还原反应中，硝酸根和硫酸根的氧原子被用于氧化碳源，而这些酸根离子则被还原。

到此为止，氧化还原概念已经很容易理解了。当化学家们提到那些完全不需氧的氧化还原反应时，情况又复杂了那么一点点。但这些反应和那些有氧反应的性质是相同的。例如，铁的化合物可以是亚铁盐（硫酸亚铁、硝酸亚铁等），也可以是高铁盐；从化学家的角度来看，尽管高铁盐并不一定含有更多氧，但它总是比亚铁盐的氧化程度要高（铁盐可以根本不含氧，如氯化铁FeCl3和氯化亚铁FeCl2，而前者的氧化态就比后者高）。

微生物可以利用各种氧化反应来获取其生长、运动和增殖的能量，包括亚铁化合物向高铁化合物的转换。由于氧化反应和还原反应是相偶联的，所以这些氧化反应也伴随着非常有趣的还原反应，而且在适当的环境中，我们还可以发现，当一类微生物进行还原反应时，却有另一些微生物将它们的还原产物又氧化回去了。这一点在硫的生物循环中极其明显。该循环是由土壤和水中的硫细菌来完成的。这些细菌之间实际上几乎没有（甚至丝毫没有）生物学关系，它们的共同点只是代谢都离不开硫原子罢了。硫循环的示意图如下：

（注意，硫有两种氧化态。硫虽说不含氧，但它本身比硫化物的氧化态更高，而硫酸盐的氧化态则是最高的。）

在这个循环中，动物蛋白质的硫来自植物，而植物的硫则来自土壤中的硫酸根。在死去的物质腐烂分解的过程中，细菌将硫（磺）以硫化物的形式释放。硫化物是还原态的硫，它可以被另一些细菌氧化成硫（磺），而一部分硫又会被某些细菌再还原成硫化物，当然还有一些细菌会将硫化物或硫（磺）氧化成植物可以利用的硫酸盐。硫酸盐还原细菌则可以经旁路直接将硫酸根还原成硫离子，反应所需的能量是通过氧化有机物获得的，这样一来，微生物的硫循环可完全不需要高等生物的参与。在大自然中，在硫黄泉、污染的水域等地方经常可以遇到由硫细菌组成的微观世界。我们在第九章还将会谈到，它们可能是地球起源早期起主导作用的生物系统，被称为硫的绝氧环境，对本书将叙述的各种经济现象起着重要作用，而硫循环中的个别细菌，后文我还会再次提到。

在地球上各种生命元素的循环变化中，微生物扮演着重要的角色，可以说对生态经济至关重要，因为如果没有微生物，高等生物很快就会消失。当然，微生物的这些重要活动也给人类带来了其他影响，它们或是非常有用，或是无关紧要，或是完全令人讨厌。例如，大多数疾病就是由微生物引起的。从生物学角度看，疾病对控制动物的数量十分重要，但是它为今天的文明社会带来的却是巨大的痛苦，这一点即便我不开口读者们也应该都知道。腐败分解作用总是恰如其分地完成着自己的使命，我们的污物处理系统就是依赖于它们的，但这种作用一旦失去控制就会令人不安，甚至造成灾难。微生物可以使食物发酵而制造出美味佳肴和美酒，但被污染的食物却很危险。微生物能够帮助我们消化吸收营养，但也会使我们水土不服。跨越漫长的地质年代，微生物制造了地球上最宝贵的矿物资源，但它们侵蚀钢铁和混凝土的奇怪的癖好恐怕就不那么讨人喜欢了。它们就是这样，不总是好的，也不总是坏的，而是两者兼而有之。重要的是，微生物对人类的经济和生活都有重大的影响，尽管这一点还并不广为人知。这就是本书的内容。微生物是怎样进入我们生活的呢？它们在做什么？为什么会这样或那样呢？耐心的读者会发现，这是些非常宽泛的问题。也许这样问更恰当：我们每天的生活有哪些离得开微生物呢？我也许会略过某些内容，但考虑到我要把这么一个庞杂而陌生的领域浓缩到一本书中向读者介绍，这种省略恐怕也是可以原谅的吧。那么从现在开始，让我们来认识这一大群看不见的（或几乎看不见的）生物——微生物吧！

【注释】

[1]北大西洋的一部分，位于大不列颠岛以东，斯堪的纳维亚半岛西南和欧洲大陆以北。——编者注