神经元：细胞骨架、树突和轴突功能

神经元是神经组织的主要成分，每个神经元包括胞体和突起两部分，突起又分为树突和轴突两种（图3-3-1）。

图3-3-1　神经元和神经纤维结构模式图

（一）神经元的结构

神经元形态大小各异，可分为胞体、树突和轴突三部分（图3-3-1）。

1.胞体　神经元的胞体主要位于中枢神经系统的灰质和周围神经系统的神经节内，是神经元代谢营养和整合信息的中心。胞体的大小不一，由细胞膜、细胞核和核周质构成。

（1）细胞膜：为可兴奋膜，有的膜蛋白是离子通道，有的膜蛋白是神经递质的受体。因此，细胞膜能接受刺激、产生和传导神经冲动。

（2）细胞核：位居中央，大而圆，着色浅，核仁明显。

（3）核周质：除一般的细胞器外，还有两种特殊的细胞器：①尼氏体：光镜下呈斑块状或颗粒状，为嗜碱性（图3-3-2）。电镜下可见尼氏体由许多平行排列的粗面内质网和散在其间的游离核糖体组成。分散在核周质及树突内。功能是合成结构蛋白和分泌蛋白。②神经原纤维：在银染标本中呈棕褐色细丝，相互交织成网，并伸入到树突和轴突内（图3-3-3）。电镜下显示由神经丝和微管组成，构成神经元的细胞骨架，并有维持细胞形态、参与物质运输的功能。

图3-3-2　尼氏体（神经元光镜结构HE染色）

图3-3-3　神经原纤维（神经元光镜结构银盐染色）

2.树突　每个神经元都有一至数个树突，其反复分支，形如树枝状（图3-3-1）。树突表面粗糙，有许多棘状小突，称树突棘，是神经元之间形成突触的部位。树突的功能是接受刺激，产生兴奋，并将兴奋传向胞体。

3.轴突　每个神经元只有一个轴突，由胞体发出轴突的部位称轴丘，呈圆锥形，染色较浅，无尼氏体（图3-3-1）。轴突一般较细长，表面光滑，分支少，可有侧支。轴突末端分支较多，构成轴突终末。轴突的功能是将神经冲动传向其他神经元或效应器。

（二）神经元的分类

1.按神经元突起的数目　可将神经元分为3类：①多极神经元：有一个轴突，多个树突，如脊髓前角运动神经元。②双极神经元：有一个轴突，一个树突，如耳蜗神经节内的双极神经元。③假单极神经元：从胞体只发出一个突起，但离胞体不远处，突起即分为两支，周围突和中枢突（图3-3-4）。

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图3-3-4　神经元分类

图3-3-5　反射弧示意图

2.按神经元的功能　可将神经元分为3类：①感觉神经元：也称传入神经元。②运动神经元：也称传出神经元。③中间神经元：也称联络神经元（图3-3-5）。

（三）突触

突触是神经元传递信息的重要结构，它是神经元之间，或神经元与非神经元之间相接触的部位。电镜下观察一个经典的突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。突触前膜内侧的轴浆内，含有大量囊泡，内含高浓度的神经递质。在突触后膜上则存在着相应神经递质的特异性受体。突触前膜和后膜之间的间隙称突触间隙（图3-3-6）。

突触的分类方式有很多种：①根据突触接触的部位不同，可将经典的突触分为轴突-胞体式突触、轴突-树突式突触和轴突-轴突式突触等3类（图3-3-7）。②按对突触后神经元的作用方式不同，可分为电突触和化学突触。③按突触传递产生的效应不同，可将突触分为兴奋性突触和抑制性突触两类。

图3-3-6　经典突触的结构模式图

图3-3-7　不同类型的经典突触

突触传递

（1）突触传递的过程：突触传递是指突触前神经元的信息传递到突触后神经元的过程。当突触前神经元兴奋时，突触前膜的去极化引起前膜上Ca2+通道开放，Ca2+进入突触前膜，促使突触囊泡和前膜接触、融合和胞裂，导致神经递质释放到突触间隙。递质经过扩散作用于突触后膜上的特异性受体，从而引起突触后膜上某些离子通道开放，导致突触后膜发生去极化或超极化的电位变化。这种由于突触后膜的膜电位变化所形成的局部电位，称突触后电位。

1）兴奋性突触后电位：某种兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，提高后膜对Na+的通透性，从而导致突触后膜的去极化，这种电位变化称兴奋性突触后电位。中枢神经系统内最主要的兴奋性神经递质是谷氨酸。

2）抑制性突触后电位：某种抑制性递质作用于突触后膜上的受体，使后膜上的C1-通道开放，C1-内流，从而使突触后膜的膜电位发生超极化，这种电位变化称抑制性突触后电位。γ-氨基丁酸和甘氨酸分别是脑和脊髓内重要的抑制性递质。

（2）突触传递的特征：要完成神经系统的反射活动，往往要通过多个神经元的突触传递才能完成。它具有如下传递特征：①突触延搁：当神经冲动（兴奋）通过突触传递时比沿神经纤维传导缓慢，称突触延搁。在反射过程中，经过的突触数目越多，延搁的时间越长。②单向传递：冲动通过突触时，只能从突触前神经元向突触后神经元单向传递。③总和：在反射过程中，单根神经纤维传入的单一冲动一般不能引起反射活动，但若干传入纤维同时把兴奋传至同一神经元，或由一根神经纤维连续传入兴奋，即能引起反射活动，这种现象称总和。④对内环境变化的敏感性和易疲劳性：在反射活动中，突触传递的部位易受H+、OO2、CO2、麻醉剂以及某些药物等内外环境的理化因素变化的影响。而且突触受较长时间刺激后，突触后神经元放电频率减少，这种现象称突触传递的易疲劳性。原因可能与递质的耗竭有关。