中国珍稀野生动物分布变迁的虎亚种及其分布概况

历史时期，由于分布隔离，我国先后分化出9个虎亚种，即：阿尔泰虎、东北虎（东北亚虎）、海南虎、华北虎、华南虎、塔里木虎、台湾虎、印度虎、印支虎。

3.1　虎亚种的分布

9个虎亚种的分布概况如下图（图17.12）。

图17.12　历史时期我国分化出的9个虎亚种分布图

3.2　虎亚种概况

对于我国历史上出现的9个虎亚种目前可以基本断定，但一些具体情况尚待进一步研究。

3.2.1　海南虎与台湾虎

前文已经提及，此2个虎亚种似在晚更新世后期气温急剧降低而出现大海退期间由大陆扩散来的。随后，由于气温回暖，出现海进而逐渐将它们阻隔于两座孤岛上，形成2个虎亚种。在宋代与明末清初就已经灭绝（文榕生，2015）。

3.2.2　阿尔泰虎与塔里木虎

以往，人们认为新疆历史上仅有单一的虎亚种，故有“新疆虎”^[26]“高加索虎、波斯虎”（谭邦杰，1980）“西北亚种”（高耀亭等，1987）以及“塔里木虎、里海虎、图兰虎、西亚虎、中亚虎、黑海虎”等多种称谓。

而在历史上，虎在天山南北皆有分布（图17.13）。南疆的虎约呈C状散布于沙漠绿洲一带，北疆的虎则主要处于山麓地带，伊犁河谷的虎分布比较集中。

图17.13　历史时期新疆的虎分布图

●生态环境的差异反映有2个亚种虎。

文焕然（1988）对历史时期新疆森林的分布变迁有所研究，他认为，新疆在原始农业开始时，荒漠可能已经分布很广，植被很少。但是在冷湿的中山带，依然有天然森林分布；在河谷平原地区，天然植被虽以荒漠为主，但在河边、湖畔或潜水较丰富的地方（如洪积扇前缘潜水溢出带），却有天然森林分布，这里树木青翠，与荒漠植被稀少成为两个显著不同的自然景色。

在南疆，乾隆《回疆志》记述：

回地山谷并无树木，平地胡桐树木并芦苇最多，竟有方圆数十里，丛密人迹不到之处，虎俱藏于其内。

林则徐在日记中记载（陈锡祺，1985）：

从皮产里克台出发，至戌刻抵阿克玛拉克军台，计三时有余，行九十里，路实有百里之远也。此路程皆树木蓊郁，枯苇犹高于人。沿途皆野兽出没之所，道中每有虎迹。因此次随从人多，兽亦潜踪而避耳。此台为叶尔羌第五台。

直至清末，萧雄《西疆杂述诗》仍称：

南八城水多，或胡桐遍野而成深林，或芦苇丛生而隐大泽，动至数十里之广，其中多虎、狼、熊、豕等类。

1927年，德国探险家特林克勒（2000）记录了他在今巴楚一带目睹的情景：

我们到达一个茂密丛林，那里的芦苇长得如此高，以至于即使从骆驼背上人们也看不到远处。我在前人的游记中读到玛拉巴什的丛林中仍有老虎出没，而且我们前天遇见的牧羊人证实了这一点。

在北疆，光绪《昌吉县乡土图志》记载：

查本境南山，草木丛杂，虎、豹、狼、鹿、黄羊、大头羊无一不产。

光绪《塔城直隶厅乡土志》记述：

达尔达木图河上游两岸，苇柳交生，产野豕、鹿、兔、水獭等物。又有虎、彪两种，每盘踞于南岸阿林淖尔湖边苇林中，耽耽越境而来，饱以弱肉而返。行者戒之。

古籍中虽直接反映北疆虎生态的记载不多，但与其共生的动物群记载可间接反映虎的生态。经梳理并删除重复后，可见同治《新疆大记补编》、光绪《塔城直隶厅乡土志》、光绪《库尔喀啦乌苏直隶厅乡土志》等记载今塔城地区有：虎、彪、豹、熊、狼、狐、鹿、麞（麝）、麀、麛、貂鼠、獭、兔、野马、犀、兕、野豕、羚羊等；同治《新疆大记补编》与《新疆阿山概况》等记载今阿勒泰地区有：虎、豹、熊、罴、狐、狼、猞猁、土豹、狍子、鹿、香麞（麝）、貂鼠、獾、兔、狸、飞鼠、野马、野骆驼、野山羊、黄羊、羚羊、獾、獭、松鼠、灰鼠、跳鼠等。

斯文·赫定（2013）曾亲历新疆探险，虎是其关注点之一，并亲自绘制反映当地虎生态的图（图17.14）。

图17.14　斯文·赫定绘制的“新疆虎”生态环境

新疆远离海洋，深居内陆，周环高山，海洋气流不易到达，形成明显的温带大陆性气候。由于其中有东西向横亘的天山山脉，南北疆气候、植被类型与分布、野生动物组合等迥异。南疆的气温高于北疆，而北疆的降水量则高于南疆。南疆的植被呈水平分布，北疆的植被则呈垂直分布；天山和阿尔泰山区覆盖着葱郁的原始森林，西伯利亚落叶松占优势，多为新疆云杉、新疆冷杉、新疆五针松、针叶柏等混生的山地针叶林；塔里木河、玛纳斯河等河流两岸是平原阔叶林分布的地区，尤其是前者丛生着珍贵树种胡杨林和灰杨林。就现生野兽看，南疆有野骆驼、藏羚羊、野牦牛、野驴、塔里木兔、鼠兔、高原兔、丛林猫，草原斑猫等荒漠、半荒漠类型组合；北疆则有雪豹、猞猁、棕熊、北山羊、河狸、水獭、旱獭、松鼠、雪兔、紫貂等冷湿、林栖、水栖类型组合。

朱兆瑞（1997）的《中国年降水量图》显示，虎在南疆主要分布于年降水量25～50 mm地带，在北疆则主要分布于年降水量超过100 mm地带。按张荣祖等（1997）现代动物地理区划，尽管将南疆绝大部分与北疆大部分划归“蒙新区”的“西部荒漠亚区”，但又十分明显地将“阿尔泰山地区”与“大兴安岭亚区”划分为“东北区”，将“天山山地亚区”作为“蒙新区”的一个独立成分。

●称谓与形态不同表明有2个亚种虎。

清朝《西域（辖境包括今新疆）图志》在“准噶尔部”有“虎（名巴尔）”，而在“回部”则有“虎（名约勒巴尔斯）”，针对有差异的虎亚种使用不同的称谓，表明存在2个虎亚种。

沙俄的普尔热瓦尔斯基（1999）在19世纪70～80年代，先后五次到中亚探险。证实南疆虎情况：

现在老虎最多的地方在塔里木盆地的塔里木河、罗布泊、和田河、叶尔羌河、喀什噶尔河流域，当地居民把老虎叫作“居勒巴鲁斯”。

乾隆《回疆（即南疆）志》描述：“虎：回地……较内地之虎身小，毛色淡浅稀疏”。而湖南益阳县人萧雄在《西疆杂述诗》中将南疆虎与“南中”之华南虎进行比较道：“虎之身躯较南中所见者微小，而凶猛亦杀，不乱伤人。”

宣统二年（1910），生物学者贾树模（1916）亲历新疆，记述北疆：“彪虎毛甚粗，猎获之后，每皮一张价银二三十两，及肉各二三十两。产于绥来（今玛纳斯县）及塔城（今市）之喀图山”。其后，王醒民（1935）称：新疆虎产于天山南北，尤以绥来（今玛纳斯县）与塔城（今市）喀图山较著，皮毛甚丰，每张虎皮值银30两。许崇灏（1945）也称新疆虎“皮毛甚丰，皮值颇昂。南北两路皆产，绥来（今玛纳斯县）与塔城（今市）间之喀图山较著”。

虽然未见对北疆的虎体形大小比较，但就被毛看，南疆的虎“毛色淡浅稀疏”，而北疆的虎“毛甚粗”“皮毛甚丰，皮值颇昂”，有显著差异。

●新疆2个虎亚种称谓的选择

曹志红（2010）根据一些资料记述对“新疆虎”与“里海虎”进行三项比对，认为二者在“毛被色型”与“条纹型式”方面有差异，进而提出它们不是同一亚种的观点。

仅凭笔者个人之力对世间仍存在的新疆及其周边分布的虎标本（有资料披露）进行鉴定力不从心，尽管就笔者现在所掌握的资料难对曹志红的“新疆虎”与“里海虎”进行评判，但我们根据分布隔离的实际与生态环境的迥异^[27]，以及有限的形态等分析，可以大致推断，历史上天山南北栖息着2个虎亚种，故不宜采用“新疆虎”称谓。

纵观虎亚种的命名，已有以人物（命名者或纪念者）、形态、分布地等形式。对于新疆分布的2个虎亚种命名，窃以为，应综合考虑古今它们各自分布范围与涉及地域，尽量采用自然地理名称。分布于北疆的虎亚种，建议采用“阿尔泰虎”或“阿尔泰亚种”。这是因为阿尔泰山脉呈西北—东南走向，固然在北疆有一段，但其整个山脉斜跨今中国、哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古4国境，历史上虎的分布并非独在我国境内^[28]。至于南疆的虎亚种，在没有判明其与“里海虎”的关系之前，采用曾有的“塔里木虎”可能比较妥当。

●新疆2虎亚种的界线

虽然塔里木虎、阿尔泰虎皆是来自黄河中游的古中华虎后代，但我们现依据的资料主要来自清代文献，从设置在下文的分布图（图17.25）可见其二者与华北虎之间已然存在明显的隔离带，即今甘肃与新疆界线一带。

而塔里木虎与阿尔泰虎之间的界线比较清晰，以天山山脉为界（文榕生，2016）。

3.2.3　华北虎

山西虞乡县（今山西省永济县）捕获华北虎罕见的纪实图片（图17.15），形态特征清晰。

图17.15　罕见的华北虎照片^[29](www.xing528.com)

《中国动物志》（高耀亭等，1987）中虽认同存在虎“华北亚种”，但所用其模式产地为“朝鲜”，拉丁学名为“Panthera tigris coreensis”，“毛较长”的描述则值得商榷。

●华北虎与邻近虎亚种的界线

华北虎地处古中华虎的发源地，现今处于暖温带地区，其东西两边后与东北亚虎、新疆分布的2个亚种隔离，南边也与华南虎隔离（界线是秦岭—淮河）而成为独立亚种。故以往将其归入“东北虎”，显然不妥。

历史上，虽然朝鲜半岛有虎分布，但其并不与华北接壤，故取其标本作为“模式产地”并不符合虎的起源与扩散规律，无疑是本末倒置。

●形态特征的区分

虎亚种的个体大小、毛的疏密长短与其所处的生态环境相适应。所指出的“毛较长”的虎亚种，则是地处凉温带或寒温带地区的东北亚虎特征之一，也符合分布在朝鲜半岛的虎亚种特征，却并不符合华北虎特征。

华北虎的外形特征是：体长2.7～2.9 m；被毛短密；棕黄色，色调深重，棕黑色条纹清晰；雌性一般通体无纹，个别个体有潜纹^[30]（吴家炎，1993）。

虎在更新世向北扩散过程中，受阻于内蒙古北部与蒙古国南部广阔的沙漠、戈壁地带而止步，故华北虎也是我国特有亚种之一（文榕生等，2016）。

3.2.4　东北亚虎

东北现今还有虎存在，历史上自然地理概念的东北则有更广泛的虎分布（图17.16）。

“东北分布的‘虎’”与“东北虎”虽是两个不同概念，但前者可以涵盖后者，而后者只是特定时期的称谓。换而言之，在演化过程中，虽皆处于“东北”（主要指我国境内自然地理概念，约与今行政区域的黑龙江省、吉林省、辽宁省，以及内蒙古自治区东北部的呼伦贝尔市、兴安盟和东南部的通辽市与赤峰市相当）地区，但在不同时期才出现动物种名与亚种名。综合考虑该虎亚种的产生与涉及的周边国家分布，宜称“东北亚虎”。

●诸山皆有虎——分布广

据标注在地形图上的古今虎分布概况，在东北分布的虎主要栖息于山地一带，而在东北平原的核心地带（内蒙古通辽市、吉林省西部、黑龙江省西南部）未见有虎记载。略举4省级政区数条记载：

前文提及今内蒙古阿鲁科尔沁旗与开鲁县一带是辽代帝王射鹿猎虎的专用狩猎处，尤其是巴林右旗西北察罕木伦河源之白塔子西北正是当时著名的射虎地“伏虎林”。《元史》记载：“松州（今赤峰市松山区）知州布萨图格（仆散秃哥）前后射虎万计，赐号万虎将军”，这是迄今所见猎虎最多者，尽管其猎虎数量不免夸大，但也十分惊人，说明这一带虎颇多。

清初，高士奇曾随康熙由北京到松花江，他在《扈从东巡日录》中记述：

哈达城（今西丰县境内）。城在众山间，弹丸地耳，（然）材木、獐（麝）、鹿甲于诸处。每合围，獐（麝）、鹿数百……遇虎，则皇上亲率侍卫二十余人，据高射之，无不殪者。若虎负嵎，则遣犬撄之。犬不畏虎，随吠其后，或啮其尾。虎伏草间，犬必围绕跳噑，人即知虎所在也。虎怒逐犬，出平陆，人乃得施弓矢；更有侍卫数人持枪步行，俟虎被逐中箭，必怒扑人，随势击刺之，亦无不殪者。昔人谓虎、豹在山，其势莫敌，今乃搏之甚易。月余以来，杀虎数十，前代所未有也。

不仅生动地描绘出一幅地处今辽吉两省哈达岭一带的猎虎图，而且可见，哈达城虽小，但由于林木茂盛，麝与鹿皆多于此处，故虎亦多。康熙仅在此地就“杀虎数十”，当是纪实之作。

民国《吉林省地理志》记载：“虎林县山川皆以虎得名，产虎最多，其各大山亦有之。”直至今日，虎林市仍是东北虎的主要分布地之一。

民国《汤原县志略》记载：“虎有大小两种。猎户入山，每年共得五六只。”既然“每年共得五六只”，说明当地野外尚有数十只虎。

民国《临江县志》称：“虎：临江深山中极多。”采用“极多”来形容当地野生动物，这在方志中十分罕见。

可见今临江市一带的虎数量依然十分多。

●虎的数量大

由于古籍中多不记载动物数量，研究者多回避这一敏感问题。对虎数量的估计，众说纷纭；我们所见，即使对现有虎的估计也出入颇大。

从历史时期一些对气温敏感的野生动物的分布北界曾北移（扬子鳄曾到达北纬37°的河北邢台，移动5.3°；犀牛曾到达北纬36°的河南安阳，移动11.7°；亚洲象曾到达北纬40.1°的河北阳原盆地，移动15.5°）看，气候带有所变动。仅此自然变化，也直接或间接影响植被、动物的分布与数量。

综合考虑历史时期气候带变动、东北地区地广人稀、植被良好，生物多样性平衡等条件，估计虎的数量不少于13 000只。

图17.16　历史时期“东北虎”分布变迁概况图

●变化巨大的虎分布变迁

从地形看，东北亚虎首先在平原一带消失，然后是山麓和丘陵地带绝迹，再以后则往山林地带退缩。就方位论，东北亚虎先从西南部往东北部退缩，然后再从西北部往东南部退缩，其现今残存在靠近中俄、中朝边境地区，实际上在一些自然保护区内。

根据虎的地理分布变迁看，东北虎这一亚种的出现仅百余年历史。主要是由于人类活动的干预，不仅打破了原本虎分布浑然一体的状况，而且使之分布隔离带不断扩展。

据文焕然等（1979）研究，距今七八千年前，东北地区，无论是大兴安岭北段的寒温带林、小兴安岭和长白山地的温带林，还是大兴安岭南段、呼伦贝尔高原、内蒙古高原东部、东北平原等地，天然植被皆有森林或草原，林相完好，有豹、熊、狼、野猪、鹿、麝、狍、驼鹿、貂、灰鼠等动物栖息。这样的生态环境适宜虎生息繁衍与广泛分布。

历史时期我国气候由温暖向寒冷的阶段性变迁过程中，呈现明显的气候带南移，使东北森林中一些适宜较暖环境的阔叶树种逐渐南移，或在东北消失；同时，针叶树种（尤其是北方针叶树种）增多、扩大，并在相当长时期保持完好状态。

东北地广人稀，先民早期虽开展渔猎活动，但由于尊虎为“山神”，并没有显著影响虎的生息繁衍。从4 000～5 000年前至6～7世纪，西辽河平原、西拉木伦河与老哈河之间、辽海地区等地已先后有原始农业活动，对天然植被有所影响，然而由于元、明两代政治中心南移，农垦规模缩小，天然植被逐渐有所恢复。

清朝迁都北京后，把东北划为一个特殊地带，为防止其“龙脉”受损，并保护皇室贵族所需要的人参、东珠等特产以及每年采捕供物、皇帝巡幸时的围猎场，修筑了一条全长1 300多千米的封禁界线——柳条边，严禁民间随意迁徙、开发、砍伐、捕猎。康乾盛世时，关内人口密度达到24人/km2，而辽沈地区人口密度仅1.7人/km2，吉林与黑龙江的人口更为稀少。这些客观上保护了虎的生态环境，故两修乾隆《盛京通志》皆称“虎：诸山皆有之。”此“盛京”是广义概念，其范围包括今辽、吉、黑大部分地方，证实了虎在东北广泛分布。

19世纪末，沙俄靠不平等条约入侵我国，开始劫掠森林资源，不仅砍光黑龙江南岸数千米的森林；更借修建“中东铁路”（路线呈丁字形；以哈尔滨为中心，西至满洲里，东至绥芬河，南至大连）之机，大肆劫掠。《历代森林史略及民国林政史料》（陈嵘，1934）称：

铁路沿线昔日均为广大森林所被覆，自与东省铁路公司立伐木合同后，迄今不过三十年，沿铁路两侧五十里内的森林均被砍伐净尽，近更向远方采伐有达百余里之远者。

随后，接踵而至的日寇更加疯狂掠夺森林等资源，采取拔大毛（指大树）、采大留小、采好留坏、只采不更新等毁灭性方式，造成东北森林满目疮痍，甚至荒山秃岭，至今仍历历在目。这些活动以及伴随而来的人口迁入与增长，关乎利益的战火硝烟等，严重地损毁了林栖动物的生态环境，既造成虎分布隔离，更危及虎生息、繁衍。实力雄厚、装备先进的国外猎虎队也乘虚而入，直接捕杀体形最大、体态丰满、被毛最长的东北虎。

1950年代以来，由于忽视生态平衡，使处于生物链顶层的虎极度濒危，不得已而采取拯救举措，才略有改善（文榕生，2014），现今我国仅存的东北亚虎仅20余只。

3.2.5　华南虎

中外学者对华南虎的认识基本上没有歧义。不同时期的虎遗存分布状况（图17.6）显示，虎问世后向南方的扩散更为迅速，恐怕是因为地形与气候等环境关系更适宜。

人们有意识地以秦岭—淮河为界对我国自然地理进行南北划分是20世纪初，华北虎与华南虎的分界则基本上与此相当。历史上气候带曾出现南北移动，反映由于分布隔离而出现的这2个亚种并不久远。如果说其西部界线的形成主要是自然原因^[31]，那么其东部界线可能更多是因为人类活动的影响。黄河中下游一带（约今河南、山西南部、河北南部、山东西南部、安徽北部、江苏西北部等地）的中原，从地形上看，北、西、南三面有诸山环抱，而中部和东部是一望无际的黄淮海平原；就人文而论，既是中华文明的摇篮，又是中华民族最重要的发祥地之一，是元代以前中国历史的核心区域；以经济活动讲，人类的地区开发、农耕活动的持久与力度不断加大，使相当大范围内的天然植被早已荡然无存。虎在这一地区的栖息地不断受到挤压、剥夺，消失得较早，形成隔离。

就已知历史时期我国分布的虎亚种情况看，华南虎并非以往人们认为的我国唯一亚种。

3.2.6　印度虎

不同时期的虎遗存分布状况（图17.6）显示，虎在早期向西南扩散时受阻于隆起的青藏高原，尤其是喜马拉雅山脉是它们难以逾越的天然屏障，故其似经云南一带越出，转向印度半岛。

我国现分布的印度虎，似为绕过天然屏障出境后再度北返的虎亚种。虽然它们在我国仅在西藏东南部与云南西南部形成较小的分布区，却是属于境外更大的印度虎分布区的东北小片。

印度虎与华南虎在云南约以云岭—盘山—无量山互为东西界线。

3.2.7　印支虎

印支虎是1968年才分化出来的虎亚种。

在我国，印支虎仅在云南省有少量分布。其分布区虽在云南南部呈东、西两小片状，但却是境外印支虎分布区的最北分布地。

印支虎西片分布区较小，仅见于德宏州一带。

印支虎东片分布区较大，在西双版纳州、红河州与文山州一些县（市）及思茅市（现普洱市）的江城哈尼族彝族自治县有分布。