虎的起源与扩散：详尽考证与证据

迄今，关于虎的起源与扩散依然众说纷纭，莫衷一是。

1.1　虎的起源

物种遗存（迄今，研究者已利用动物的骨骼、牙齿、脑、粪便、足印、痕迹等）不仅是实证，而且含有空间、时间与环境等大量信息；尤其是成序列的遗存，更是探讨物种起源的有力证据。

古生物化石证明，虎是早更新世出现的猫科动物之一。邱占祥等（2004）对在河南渑池县与甘肃东乡族自治县出土的200万年前的古中华虎（Panthera palaeosinensis）化石（图17.1、图17.2）比较后论述：

在大小上龙担的标本介于现生虎和豹之间，和Zdansky（1924）记载的采自河南渑池蓝沟的Felis（现改为Panthera）palaeosinensis（古中华虎）几乎完全一样大小，两者的基本特征也一致。它们之间的不同很细微，主要表现在，在龙担标本中P2有较长的前齿隙，P2和P3之间也有小的齿隙，而在古中华虎正型标本中，P2之前的齿隙很小，其后则没有齿隙。

陕西蓝田县不仅出土有110万年前的虎（Panthera tigris）齿化石（图17.3；胡长康等，1978），还有中更新世虎头骨前半部一件（图17.4），发现时与蓝田中国猿人下颌骨化石紧密结合在一起（周明镇，1964）。

图17.1　渑池古中华虎化石头骨（左）与颌骨（右）^[1]

图17.2　东乡古中华虎化石^[2]

图17.3　蓝田公王岭的虎齿化石（早更新世）^[3]

图17.4　蓝田虎化石的头骨与下颌骨（中更新世）^[4]

再察看河南安阳殷墟出土的全新世虎骨骼（图17.5；德日进等，1936），可见我国发掘出的不同时期的虎遗存十分丰富，举世无双。尤其是不止一处出土最早的虎化石与序列的虎遗存，充分反映出虎的起源与演化的完整性。

图17.5　安阳殷墟虎颅骨与下颌骨^[5]

1.2　虎的早期扩散大势

梳理迄今在我国27个省级政区（北京、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、上海、江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、台湾、河南、湖北、湖南、广东、广西、海南、重庆、四川、贵州、云南、陕西、甘肃等地）、105地、128点出土的更新世—全新世虎遗存（图17.6、表17.1），可以看出：

图17.6　虎遗存分布图

●河南渑池县、陕西蓝田县、甘肃东乡族自治县三地出土的虎化石属于早更新世，渑池与东乡的古中华虎化石年代最早。此外，中更新世的虎化石分布在45地，晚更新世的虎化石分布在40地，全新世的虎遗存分布在20地。这些分布广阔且成序列的虎遗存充分证明虎起源于第四纪的更新世早期，首先在我国黄河中游一带出现，然后才扩散开。

●在黄河流域，迄今3地除了出土早更新世虎遗存外，还有中更新世、晚更新世与全新世的虎遗存出土，形成序列，说明这一区域的虎是一脉相承的。

●中更新世的虎遗存地点占迄今出土的虎遗存总数的44%；地域已然扩散到辽河、淮河、长江、珠江等大河流域，甚至到达台南市，远非华南虎的分布区可以覆盖的。

●值得注意的是，在台湾与海南有虎遗存发现，说明历史上我国省级政区皆有虎分布。

●虎向东北方的扩散路线比较清晰，即先在今辽宁省出土中更新世虎遗存（也有晚更新世虎遗存），然后在今吉林省与黑龙江省出土晚更新世虎遗存。时间的先后说明虎是依此顺序向东北亚（除我国东北外，还包括今蒙古东部与我国接壤部分地区、俄罗斯远东地区、朝鲜与韩国等地）一带扩散，故后来人们对出现的同一虎亚种有多种称谓。笔者认为，按照该亚种的自然分布范围，似称其为“东北亚虎”（虎的东北亚亚种）更恰当。

●虎是第四纪出现的物种，尽管迄今在西北出土的动物遗存中有虎的并不多，但还是可以借助古地理图反映的环境判断虎向西北方扩散的大势。

表17.1　虎遗存分布概况

（续表）

(www.xing528.com)

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注：①现修正为：“晚更新世，距今35 000年”。②本表源自网络参考文献有：曹菁，黄振生.2012.英德牛栏洞人遗址解密8000年前人类饮食进化过程.http：//news.dayoo.com/guangzhou/201205/23/77128-23963788.htm；公王岭动物群.http：//baike.baidu.com/view/2536738.htm？fr=Aladdin；桂娟.河南首次在洞穴遗址发现古人类化石.http：//news.xinhuanet.com/2010-11/25/c-12814343.htm；刘海军.2007.清远英德九龙礼堂山发现大理冰期动物群化石.http：//www.qyta.com/news/20070330/105529856777.htm；泥河湾遗址群.http：//baike.baidu.com/view/585918.htm？fr=aladdin；山顶洞人.http：//baike.baidu.com/view/2179.htm？fr=aladdin；小五生捡40万年虎化石.［2006-12-12］.http：//forums.perak.org/cn/simple/index.php？t31936.html；余生富等.2008.宁化现闽年代最早的古人类牙齿化石.http：//www.66163.com/Fujian-w/bdxw/20080613/fj161929.html

1.3　虎向西与南的扩散

尽管对于虎向其他方向扩散缺少直接证据，或说服力不足，但我们可以借助与虎起源和扩散早期相当的《中国古地理图集》（中国地质科学院地质硏究所等，1985）中的2幅更新世古地图（参见“早更新世古地图”^[6]，“中、晚更新世古地图”^[7]），较形象而直观地复原当时的地形环境。

两图中文字描述相关部分（这也是相当部分研究者所忽略的古地理环境）：

早更新世海陆分布轮廓与现今已相相近，下更新统海相层在陆地上分布不广……

西部青藏地区开始大面积、大幅度地整体断块隆起形成高原，上升幅度高达1 000 m以上，高原面海拔平均约为2 500 m。北部上新世夷平面上岩溶发育，南部喜马拉雅山平均海拔3 300 m，山前堆积厚冰水沉积贡巴砾石层，沿班公错—怒江大断裂带，湖泊发育。高原西部喀喇昆仑山平均海拔4 500 m，地势最高。昆仑山自西向东平均海拔由3 700 m降至2 000余m、高原北部祁连山亦高2 000余m。柴达木盆地为高原边缘的巨大湖盆，其南侧堆积洪、冲积泥、砂、砾组合，中部发育与盆地走向一致的淡水湖泊。早更新世高原气候较为温暖，后期转为寒冷，冰川发育于3 000 m以上的高峰上，冰期之后发育湖泊沉积或红色风化壳。

高原北缘昆仑山山前深大断裂以北，为一系列受到大断裂控制的盆地和山岳相间的地形。中部天山在早更新世初期受到强烈的水平挤压，天山南、北山前基底断裂复活，以逆冲走向滑动断层性质向两侧盆地逆掩，山体随之强烈隆起。早更新世天山上升量为1 500～2 500 m，山体海拔高度达4 000余m，晚第三纪准平原面被抬升到2 700 m高度，属强烈活动的中、高山。山上冰川发育，冰舌可达海拔1 600～1 700 m。山区内分布有与山体走向一致的继承性断陷盆地及谷地，如博斯腾斯湖为比今日大600 km2的大淡水湖。古吐鲁番—哈密盆地坳陷面积大，陷落深，东西各发育有湖盆。随沉降中心的转移，湖泊有向西和向南迁移的趋势。盆地内均为洪、湖积砂、砾、泥组合的堆积。

……

天山北侧的准噶尔盆地也为一断陷盆地，北缘以阿尔泰山前断裂带为界。阿尔泰山形成于晚第三纪，拱形隆起速度较慢，海拔3 000左右。准噶尔盆地北部上升较剧，沉积物很薄，仅在额尔齐斯河断陷谷地中有洪、冲积泥、砂、砾堆积。南缘坳陷深。在天山山麓地带形成巨大的洪积扇群，由冰水、冲积泥、砂、砾组合的西域砾石层组成……

云贵高原、内蒙古高原、黄土高平原及山西高平原和山地联合构成中间一级阶梯地形的主体。云贵高原海拔1 000～2 000 m，为一抬升的准平原，原面平坦，西部岩溶发育。沿深大断裂带发育许多断陷湖盆地，如丽江、大理、元谋诸盆地，沉积巨厚的河湖泥、砂、砾组合堆积，河边有“元谋人”栖居生活，从动物群反映当时气候一度温和湿润，为草原—森林环境。位于阴山山脉南北的黄土高平原及内蒙古高原，都是随其周围山系的隆起而沿断裂整体抬升的，黄土高平原海拔800 m左右，属微弱活动的高平原。……内蒙古高原海拔1 000 m以下，它接受从山区侵蚀下来的物质，形成砂、砾、黏土组合堆积的冲积扇。扇前及高平原中部小湖泊星罗棋布。山西西部为黄土高平原的一部分，高平原之东为吕梁山、太行山及燕山等山脉组成的中、低山区，其山峰海拔1 500～2 000 m，山前堆积山麓洪冲积泥、砂、砾组合。山西中部为汾河地堑，发育一系列断陷盆地……

……早更新世时秦岭强烈上升，其幅度可达500 m以上，平均海拔1 000 m左右，山峰高2 000余m，属强烈活动中、低山区。随山脉上升，其北部的关中盆地沿断裂不断陷落，形成一个南深北浅的不对称的断陷湖盆，湖盆东西长300 km，南北宽30～80 km。三原、户县和渭南北部一带为沉降中心，沉积河湖砂、砾、泥组合，蚀堆积丘陵，海拔450 m，上升量为250 m，相对高度不超过几十米。

……

中-晚更新世，陆表三级阶梯地形更加显著。青藏高原继续迅猛隆起，上升幅度达1 000～2 500 m，随着地势的升高，气候逐渐向寒冷、干燥的方向发展。大冰期降临时，气候更为严寒，喜马拉雅山、冈底斯山、喀喇昆仑山、唐古拉山等，在海拔4 000～5 000 m处已是银镶玉砌，冰川广布了……

早更新世末期至今的天山上升量约为700～1 500 m，为强烈活动区……此时，天山内部的断陷盆地也逐渐缩小，博斯腾湖由洪积物代替了湖积物。吐鲁番盆地和哈密盆地继续向西南迁移。天山南、北麓仍发育洪积物。

……

早更新世末期，阿尔泰山上升幅度可达1 000 m左右，以中山为主，中更新世开始形成山谷冰川，分布面积较大，晚更新世时冰川厚度变薄，开始萎缩。准噶尔盆地随着阿尔泰山及天山的抬升，盆地边缘形成更为开阔的台地及丘陵……

……

中—晚更新时，黄河、长江基本上接近现貌。中更新世时，黄河切穿了积石山和中条山山前的山岭，串通了古若尔盖湖、古共和湖和古银川湖，完成了全河的联结，向东流入平原。中—晚更新世时向东南方向流去，大致穿行于徐州残丘间，然后经苏北平原，注入黄海。直到全新世初期黄河发生大的改道，才沿今黄河的流向向北东归入渤海。

我们察看两图的某些细部差异：早更新世时，内蒙古高原、黄土高平原及山西高平原是大片浅色（亦即“高平原”）间有深色（亦即“台地”）以及“冰水——洪积泥、砂、砾组合”，在古阿尔泰山山麓下呈现出浅绿带点图标（亦即“海陆交互砂、砾石、泥组合”的“低地”），在今伊犁谷地一带则是浅绿色图标（亦即“平原”）。到中—晚更新世时，内蒙古高原、黄土高平原及山西高平原的“高平原”与“冰水——洪积泥、砂、砾组合”基本如故，而“台地”呈破碎状；今阿尔泰山山麓下的“低地”扩大，今伊犁谷地一带也变为扩大的“低地”。此外，在今塔城一带又新出现了较大片“低地”。

上述地形的变化，使虎向北与向西北扩散处于畅通状态。当然，向北扩散的虎最终受阻于沙漠或荒漠地带，使东、西方反向分布的虎在今蒙古国、俄罗斯一带呈现出明显的分布隔离带^[8]，在绕行至更北方相对分布时却难以再度相交。

虎向西南扩散主要受阻于恰与虎同期出现、强烈隆起、难以逾越的青藏高原。故其扩散当是间接绕行，因而分布于中南半岛（旧称印度支那半岛、中印半岛）及其以西的南亚次大陆（又称印度次大陆）的虎似晚于华南虎出现（马逸清等，2015）。