动物界鱼类电器官图谱及功能分析

动物界只有少数鱼类具有专门用来产生电流的器官。还有一些鱼类具有感受环境中电流的受体。有电受体的鱼类不一定有发电器官（鲶、珊瑚鱼等）。而有的物种既有发电器官也有电感受器（裸臀鱼科、管嘴鱼科、电鲇科电鳐科等）。除了个别鱼类发电器官是经过修饰的运动神经元末端，其他鱼类的发电器官是横纹肌纤维的特化结构。

不同动物的发电器官位置不同。电鳐发电器官位于头部两侧，鳃和胸鳍之间。电鳗发电器官沿两侧从躯干延伸到尾。在鳐、象鼻鱼和裸臀鱼（Gymnarchus）中，发电器官在尾部。电鲶（Malapterurus）发电器官分布在整个身体的皮肤和肌肉之间。（Astroscopus）的发电器官呈块状位于眼睛后面，左右各一片。发电细胞（electrocyte）是多核、扁平或细长的细胞，胞质填充有糖原。一列发电细胞的神经侧面向同一方向的方式堆叠在一起呈柱状。它们可以像电鳐那样垂直地从腹面到背面排列，也可以像电鳗一样，纵向地从尾巴延伸到头部。一种起源于中胚层的含血管的胶质物质，填补相邻的电细胞之间的空隙。发电细胞形态差异较大，但多数为盘状细胞，有光滑的神经支配面和非神经支配面。在电鳐中，每个电细胞柱中有1 000 多个电细胞，每个器官有500～1 000 电细胞柱。电鳗的一个电细胞能产生0.15 伏电压，细胞通过三磷酸腺苷（ATP）驱动的运输蛋白将钠和钾离子泵出细胞。在突触后，电细胞的工作方式很像肌肉细胞。它们有烟碱型乙酰胆碱受体。电鳗身体每一侧约有60 个柱，每柱约有10 000 个电细胞。电鳗的电器官可以产生超500 伏特的电压。发电器官结构上类似于电池，单个元件被缓慢地平行充电，然后可以同时串联放电，以产生高压脉冲。

硬骨鱼中的一种象鼻鱼（gymnotid）和非洲电鱼（mormyrid）中存在电感受器，它们利用电脉冲来定向。这些鱼的大脑因其发育奇特的小脑瓣膜而引人关注。小脑瓣膜向前和向后延伸，覆盖背侧的大脑。在成鱼中，有三种类型的电感受器存在于特殊的电感受上皮中：壶腹器（ampullary organ）、壶状器（mormyromasts organ）和结节器（tuberous organ）。通过这种电感受器系统，鱼类能够识别出具有不同电导率的同类、捕食者和其他物体。壶腹器在感知各种生物和非生物源产生的低频信号中起着重要作用。结节器在电子通讯中起着重要的作用（其他鱼类及其同类的电子器官的发射和检测），而壶状器在电子定位中发挥功能。来自这三种电感受器的传入神经纤维投射到髓质的不同部位。

壶腹器由一个由穿过表皮的管状延伸的腔组成。这个管通常被一种无定形的黏液塞（多糖）所封闭。多个感觉细胞位于管底，周围有不同类型的辅助支持细胞。壶状器具有一个充满酸性多糖的表皮内腔，并具有两个以形态和位置不同而区分的感觉细胞（A 型和B 型）。它是最丰富的电感受器类型，主要存在于口腔的表皮。(www.xing528.com)

结节器由许多对电流敏感的上皮细胞组成。每个感觉细胞或神经元被封闭在一个单独的腔内，并通过侧线神经投射到髓质电感觉侧线叶，也有各种各样的支持细胞。这些器官嵌在增厚的表皮中，并突出到真皮中。感觉器官周围有一层基底膜。结节器缺乏从感觉受体细胞到外部环境的充满胶质的管道。

劳伦氏壶腹（ampullae of Lorenzini）是鳐、和鲨头部吻侧的一种特殊的电感受器。它们是充满胶状物的管道，通过一个小孔通向皮肤表面，就像一个黑点清晰可见。根管末端是一簇小囊泡，囊泡内充满特殊的胶质，囊泡被胶原结缔组织包裹。壶腹部较深的部分是感觉上皮细胞，其中含有热细胞和电感受细胞。每个壶腹都由一小束面神经纤维支配。通道的长度因动物而异，但电感受器孔的分布有物种特异性。劳伦氏壶腹可以探测到移动的动物产生的电场和地球磁场，从而帮助它们在迁徙过程中定位。