垂体是鱼类的内分泌系统的核心。它位于间脑(下丘脑)下方,视交叉后面,血管囊前面,并通过柄与间脑相连。脑垂体完全被结缔组织囊所包裹。鱼的脑垂体是一种复杂的神经上皮结构,虽然在不同物种之间有些不同,但在主要形态和功能方面非常相似。
脑垂体中由原口上皮组织起源的部分为腺垂体,起源于大脑神经组织的部分为神经垂体,后者由下丘脑-垂体束的神经分泌神经末梢、血窦和胶质细胞(垂体细胞)组成。两个区域有相当大的交错区域。
图9.7 脑垂体的进化
哺乳动物大脑半球遮挡了脑垂体,不同动物垂体的位置相似
图9.8 垂体发生示意图
1.间脑; 2.原始口腔;3.下丘脑;4.拉克氏囊;5.神经垂体; 6.前腺垂体;7.中腺垂体;8.后腺垂体;9.正中隆起;10.漏斗柄;11.神经部;12.中间部;13.远侧部;14.结节部;15 垂体裂(退化的拉克氏囊)相同的颜色表示胚胎起源相同
Pickford 等(1957 年)将腺垂体分为前腺垂体(proadenohypophysis)、中腺垂体(mesoadenohypophysis)和后腺垂体(metoadenohypophysis)三个部分。Gorbman(1965 年)将腺垂体三个部分称为前外侧部(rostral pars distalis)、中外侧部(proximal pars distalis)和中间部(pars intermedia)。虽然上述命名不同,但所指的位置还是一致的。前腺垂体位于中腺垂体背侧,呈条状。后腺垂体和神经部密切联系,位于远端。中腺垂体居两者之间。(www.xing528.com)
大多数物种的前外侧部包含促肾上腺皮质(ACTH)细胞和催乳素(PRL)细胞。促甲状腺激素(TSH)分泌细胞也可能存在于前外侧部。中外侧部含有生长激素(STH)细胞、促性腺激素(GTH)细胞和促甲状腺(TSH)细胞。中间部大多数细胞是促黑素(MSH)细胞,合成前激素原阿黑皮素原肽(POMC),把细胞内的肽酶转化成黑素细胞刺激激素(α-MSH 和β-MSH)和β-促脂激素(β-LPH)。α-MSH 主要参与了硬骨鱼的应激反应,并可能控制黑色素细胞中的黑色素的状态。有些硬骨鱼中发现中间部有生长催乳素(somatolactin)细胞。
硬骨鱼的神经垂体由下丘脑的神经分泌纤维、胶质细胞和血管组成。神经纤维主要是无髓鞘神经纤维。末梢与毛细血管密切相关。与大多数脊椎动物一样,硬骨鱼的神经胶质细胞或垂体细胞被认为是支持细胞,但也作为吞噬细胞。已知有三种神经垂体激素存在于硬骨鱼体内,分别是异亮氨酸催产素(isotocin)、精氨酸催产素(arginine vasotocin)和黑色素聚集激素(melanin-concentrating hormone)。异亮氨酸催产素、精氨酸催产素属非肽类,而黑色素聚集激素是17 氨基酸肽(heptadecapeptide)。虽然我们对神经垂体激素的生物化学和系统发育的认识已经取得了很大的进展,但其很多生理功能仍不清楚。已有许多报道表明了精氨酸催产素在鱼类渗透中具有作用,并在硬骨鱼鳃和肾中发现了功能受体。一些研究还报告了异亮氨酸催产素或精氨酸催产素在一些硬骨鱼的产卵(卵生鱼)和分娩(胎生鱼)中的作用。
图9.9 鳜仔鱼的脑垂体(苏木精染色,400×)
图9.10 鳜成鱼的脑垂体(HE 染色,400×)
1.腺垂体;2.神经垂体
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