中枢神经系统包括大脑和脊髓,外周神经系统包括所有的脑神经(cranial nerve)和脊神经(spinal nerve)及其相关的根(root)和神经节(ganglia)。由脊髓头端增大而形成的大脑在所有的鱼类中都是相似的,但是它们在不同区域的发育上存在差异。鱼类大脑的五个主要区域为端脑(telencephalon)、间脑(diencephalon)、中脑(mesencephalon)[包括视叶(optic lobe)和被盖(tegmentum)]、后脑(metencephalon)[主要是小脑(cerebellum) ]和延髓(medulla oblongata) [逐渐变细称为脊髓(spinal cord),其中狭窄的中央腔是脑室的延续]。
鱼的端脑比哺乳动物的端脑小得多,包括嗅叶(olfactory lobe)和大脑半球(cerebral hemisphere)。脑室有时可见,但通常不明显。硬骨鱼的大脑在组织学上与哺乳动物的大脑有明显的不同,因为它缺少一个新皮层(neocortex)。硬骨鱼的大脑由相互连接的神经元组成,由广泛的神经纤维束支撑。
间脑分为上丘脑(epithalamus)(松果体和缰神经节组成的背侧上皮层)、丘脑(thalamus)和下丘脑腹侧。下丘脑由漏斗和两个下叶组成,是间脑的主要解剖结构,具有调节脑垂体的功能。
中脑在所有鱼类中都很大,由层状的视顶盖(optic tectum)覆盖,它的底部是被盖(tegmentum)。成鱼的半环状枕(torus semicircularis,TS)在被盖的上面。TS 是后脑听侧核(octavolateral hindbrain)的主要靶点。后脑听侧核是三个机械感觉系统的统称。听觉、平衡和侧线系统有相似的感受器细胞——毛细胞。它与大脑的许多其他区域相连,并参与听觉和侧线信息的处理。视顶盖(optic tectum)是视网膜神经节细胞轴突的末端。这一区域的发育反映了不同物种视觉的重要程度。视顶盖大致分为两个视叶,具有特征性的层状组织结构,由五个主要层组成。这些层的区别在于无髓轴突和有髓轴突的相对含量以及神经元的存在与否。
垂体漏斗管(infundibulum)后面是血管囊(saccus vasculosus),这是一种与哺乳动物脉络丛相似的高度血管化的组织。这种结构为第三脑室腔产生连续的脑脊液。该器官由立方或柱状上皮组成,含丰富的毛细血管的纤维间质。
小脑(cerebellum)是后脑背侧的主要组成部分。它在硬骨鱼中执行与其他脊椎动物相同的感觉运动协调功能。硬骨鱼的小脑发育良好,有三个主要部分,为小脑瓣(valvula cerebelli)、小脑体(corpus cerebelli)和前庭外侧小脑(vestibulolateral cerebellum)。小脑体和前庭外侧部可能分别与哺乳动物的小脑体(corpus cerebelli)和前庭小脑(vestibular cerebellum)同源,但小脑瓣只在辐鳍鱼中出现。与所有脊椎动物一样,小脑体位于头侧菱形脑顶部,而瓣膜则位于中脑室的顶盖下面。小脑皮质包含三层:外层分、中间神经节细胞层和内颗粒层。外分子层包括平行纤维(parallel fibers)、浦肯野细胞树突(purkinje cell dendrites)、真树突状细胞树突[eurydendroid cell (efferent neuron) dendrites]和星状细胞(stellate cell,小神经元)。这些细胞体大小为6~8 微米。平行纤维位于横断面,与浦肯野细胞树突和真树突细胞交叉。神经节层位于分子层之下。 这一层与哺乳动物的浦肯野细胞层相对应,但在硬骨鱼中被称为“神经节”层,因为它同时包含树突细胞和浦肯野细胞的胞体。浦肯野细胞呈圆形或梨形,树突细胞的细胞体呈三角形或菱形。树突细胞略大于浦肯野细胞。在神经节层下面的颗粒层包含密集排列的小的多极神经元,即颗粒细胞(granule cell)。这些细胞的胞体的直径为3~4 微米。
有一些硬骨鱼的小脑非常大,如象鼻鱼。其瓣膜已经从中脑的脑室中生长出来,成为一个覆盖了几乎所有大脑的表面结构。这种巨大小脑的不同区域与不同类型的电感受器的输入有关。
延髓是后脑尾端与脊髓相连的部分,它包括一些脑神经的核。Mauthnerian 系统是一种神经运动系统,在硬骨鱼中很发达。它位于延髓中线两侧,接收听神经的信息传递给运动神经元,一侧听神经的刺激会导致另一侧躯干的快速而有力的收缩,从而引发快速的向前和远离刺激方向的运动,即惊吓反应。
在脊髓中,灰质在排列上与高等动物有明显的不同,因为背角相距很近,它们之间几乎没有白质。这使得灰质呈倒Y 形。神经元和神经胶质细胞构成了大脑和脊髓的细胞成分。鱼类的神经元与哺乳动物相似,其细胞质中含有丰富的粗面内质网,高尔基体和一个大核,具有树突和无髓鞘或有髓鞘轴突。在硬骨鱼中发现的中枢系统神经胶质细胞包括星形胶质细胞、少突胶质细胞和室管膜细胞。常规组织切片很难区分。硬骨鱼室管膜细胞具有纤毛、大量糖原和大量巨大的线粒体,表明其具有特殊的代谢活性。
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图9.2 脑的外形
A.裸露的脑上面观(活体解剖);B.脑侧面观;C.脑上面观;D.脑底面观;E.裸露的脑垂体;F.波恩氏液固定后的脑垂体样本B、C、D 图示均为波恩氏液固定后的样本
图9.3 脑整体侧面切片,显示3 个不同的纵层面(HE 染色,10×)
图9.4 脊髓脊索(Masson 三色染色,100×)
B 图和C 图是A 图的部分放大(400×)鳜脊椎是蝴蝶型的结构,白质包围灰质;脊索在幼鱼期比较明显,由一些类似液泡的细胞组成。成鱼体内只剩下残留的一些成分
1.神经弓;2.脊椎;3.椎管;4.椎骨;5.脊索;6.脊索细胞;7.脑脊膜;8.灰质;9.白质
图9.5 室管膜(HE 染色,400×)
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