卵巢形态和鱼的排卵方式研究：从鳜的角度分析

卵巢形态和鱼的排卵方式、时间有密切关系。 硬骨鱼卵巢的特点是中空的结构，这是因为胚胎发育时纵向的卵巢褶皱最终融合形成卵巢腔而形成的。输卵管短，通过生殖孔将卵子引导到体外。但是大马哈鱼的实心卵巢没有排出管，卵子经由腹侧的小孔排出体外。对一些产卵不同步物种（如鲤科），卵巢中可见发育和退化的各个阶段卵子。对于同步产卵的鲑科鱼，卵巢卵母细胞的外观更为一致。卵巢一般都是腹腔左右各一个，但是一些板鳃类只有一边的卵巢发育成熟。而一些原始的无颌鱼和少数硬骨鱼中，只有一个卵巢，是在胚胎期融合而成。

卵巢白膜（tunica albuginea）是在卵巢表面的纤维结缔组织，其腔表面折叠成产卵板（ovigerous lamellae），垂直于每个卵巢叶的长轴。产卵板的内壁由生殖上皮（germinal epithelia）和滤泡上皮（germinal and follicular epithelia）组成，由结缔组织基质支撑。可观察到卵黄前卵泡（previtellogenic follicles）和卵黄生成卵泡（vitellogenic follicles）。

在繁殖期，根据卵细胞生长的主要形态特征，卵巢可分为5～6 个阶段，也可以分为卵黄发生前期（previtellogenic oocyte phase）、卵黄发生期（vitellogenic oocyte phase）和卵成熟期（mature oocyte phase）3 个主要阶段。减数分裂是一个复杂的过程。染色体复制一次，经过减数第一次分裂和减数第二次分裂后细胞染色体减半。

在卵黄发生前期，卵母细胞的胞浆为均匀的强碱性。细胞核含有许多（多达20 个）明显的核仁，通常位于核膜附近。卵母细胞被单层立方形的颗粒细胞（granulosa cell 或follicle cell）包围，颗粒细胞外面是厚的特化细胞外基质（透明带）。随着卵母细胞的生长，卵细胞核也增大，卵浆内可见皮质小泡（cortical alveoli），这些球形结构看起来是空的。皮质小泡数量逐渐增加，形成外圈。

卵黄发生期的细胞质中出现卵黄颗粒（蛋白质）和脂肪液泡，决定了卵母细胞在卵黄发育末期达到最大尺寸。细胞质开始充满卵黄球、颗粒或球状物。这些结构在整个卵母细胞生长过程中保持完整，而不会融合成一个连续的液体卵黄。卵质变白，核膜呈不规则面。

成熟期的开始表现为细胞核（生发泡）向动物极的外周迁移和核膜的溶解。由于卵黄储备的累积导致卵子的体积较大，随着卵泡的成熟，颗粒细胞（granulosa cell）和鞘细胞（theca cell）紧密地拉伸和变平，使这些细胞层难以在光学显微镜切片中识别。在卵发生的最后阶段，成熟的卵母细胞被释放到卵巢腔内。退化的卵巢由闭锁（退化）卵泡、未成熟的卵母细胞和未孵化的成熟卵子组成，通常外表呈血丝样。发育中的卵泡在哺乳动物和非哺乳的脊椎动物之间的结构是不同的。一些鱼类卵巢中也有黄体。在体外受精的卵生硬骨鱼中，黄体发育不完整，仅短期存在。所有脊椎动物卵巢的一个主要特征是卵泡在发育的任何阶段都会退化，从而导致闭锁的产生。卵黄生成卵泡比发育前卵泡更容易出现闭锁。精巢和卵巢形态差别很大，但是作为生殖器官，其组成的细胞同源性非常高。

图6.2　硬骨鱼卵细胞的分裂

图6.3　鱼类精巢和卵巢结构比较

尽管两者形态差别很大，但是组织细胞功能还是有很高的保守性和对应的关系

卵胎生和胎生鱼需要在体内受精，一些软骨鱼通过抱握器和交尾器进行受精。卵胎生鱼的卵子在体内保留并受精，但幼鱼不能从母亲那里获得营养，还是依靠卵黄中提供的营养。在花鳉科中发现了一种简单的假胎盘。卵泡壁有一个精细的毛细血管网络，这些毛细血管作为绒毛向外延伸，并与发育中的胚胎的外表面紧密相连。一些鲨鱼（蓝鲨、柠檬鲨等）是胎生鱼。只有在底鳉总科中有真正的胎生物种。

鳜精巢和卵巢均为成对、狭长的器官，在末端呈“V”形汇聚到泄殖孔。繁殖期的精巢为成对的白色圆筒状，表面光滑。解剖镜下可见乳白色的生精小管曲折分布于整个精巢。卵巢呈囊状，和精巢一样通过系膜固定于腹腔两侧，由平滑肌和结缔组织形成的卵巢膜包围，成熟的卵巢可见黄色卵粒在卵巢中分布。光镜下，位于精小叶内壁的精原细胞呈圆形、体积较大、核大而清晰，生殖期鳜精巢中，精原细胞数量相对比例小，位于小叶内靠近基膜的部位。精原细胞经有丝分裂后形成初级精母细胞，初级精母细胞呈圆球状、核圆且大、嗜碱性较强、核质不均。初级精母细胞经第一次减数分裂形成两个次级精母细胞，其后次级精母细胞又分裂成两个精子细胞，精子细胞为圆形或短棒状、体积较小、嗜碱性更强。经变态后成熟的精子，体积小，光镜下呈颗粒样，成群聚集于精小叶腔中央。

图6.4　成熟的卵巢形态

末端“V”形

图6.5　幼鱼的精巢纵切（HE 染色，10×）

精巢内含少量精子（深蓝色）

图6.6　精巢中不同发育阶段的生殖细胞（HE 染色，400×）

精子发育是减数分裂的过程，细胞形态发生显著的变化，生精小管（精小叶）里面布满不同时期的精细胞
1.精母细胞2；2.精母细胞1；3.精原细胞1；4.精原细胞2；5.精子细胞

图6.7　鳜精巢（Masson 三色染色，1 000×）

1.间质细胞；2.毛细血管内的红细胞；3.初级精母细胞；4.次级精母细胞；5.精小囊腔

图6.8　幼鱼的卵巢横切（HE 染色，100×）

1.卵巢腔；2.产卵板；3.血管；4.白膜（含平滑肌细胞）(www.xing528.com)

图6.9　Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ代表3 种不同时期的卵细胞（HE 染色，400×）

1.染色质；2.滤泡细胞；3.细胞核；4.核仁；5.卵黄

图6.10　卵巢周围的平滑肌细胞（HE 染色，400×）

1.红细胞；2.平滑肌

图6.11　成熟卵细胞（HE 染色，400×）

1.卵黄膜；2.卵黄颗粒；3.滤泡细胞

图6.12　早期卵巢内嗜碱性卵细胞和嫌色的间质细胞（HE 染色，1 000×）

1.早期卵细胞；2.具有线状染色体的卵细胞；3.卵巢间质细胞；4.毛细血管

图6.13　成熟的卵细胞（HE 染色，1 000×）

1.扁平上皮细胞；2.卵黄颗粒；3.卵黄小泡；4.透明带（辐射带）；5.颗粒细胞；6.鞘细胞

图6.14　30 DAH 生殖腺（HE 染色，400×）

1.生殖腺；2.鳔

图6.15　40 DAH 生殖腺（HE 染色，40×），下图为上图局部放大（HE 染色，400×）

1.肌肉；2.中肾；3.肌肉；4.鳔；5.精巢；6 黑色素细胞；7.精原细胞；8.精子细胞

图6.16　60 DAH 生殖腺精巢（A）和卵巢（B）（HE 染色，200×）

1.卵泡；2.精子；3.精原细胞

图6.17　60 DAH（A 和D）、90 DAH（B 和E）和120 DAH（C 和F）的生殖腺比较

A、B、C 图表示精巢；D、E、F 图表示卵巢（HE 染色，200×）
1.精原细胞；2.精母细胞；3.精子细胞或精子；o.卵原细胞； b.卵细胞；ta.白膜