肾脏是主要的排泄器官。肾脏的进化经历了漫长的过程,这在高等动物胚胎的肾脏发育过程中有所体现。肾脏进化的规律是肾单位的数目由少到多,肾口由有到无,由体腔联系到血管联系,一共经历下面几个阶段。原肾(archinephros)是原始的脊椎动物的肾脏,仅在盲鳗等低等生物胚胎期出现。前肾(pronephros)在人类胚胎的第四周就完全消失了,在七鳃鳗成体内和高等鱼类胚胎期存在,由6~10 对肾小管组成。中肾(mesonephros)由中胚层形成的中肾小管发育而成,是人体胚胎早期(4~8 周)的主要排泄器官,随后逐渐退化。其在成年鱼类和两栖类动物中起作用,还在爬行动物、鸟类和哺乳动物的胚胎中起作用。后肾(metanephros)在发育五周后出现在中肾的尾部,来自中胚层。它是高等脊椎动物的永久性和功能性肾脏。
硬骨鱼的肾脏进化到中肾阶段,其具有造血、免疫、内分泌、排泄等多种功能。
图5.1 肾脏的进化过程
鱼类的排泄与渗透压调节密切相关,由鳃和肾脏共同完成。鳃是主要的呼吸器官,也是重要的排泄器官和渗透调节器官,鱼的大部分含氮废物是通过鳃排出的。肾脏在维持水盐平衡方面起着最重要的作用。
不同鱼类的肾脏在大体解剖和组织学方面都有明显的差异,其通常位于腹膜后,脊柱的腹侧,从头部延伸到后腹部,有明显的头部和体部的差别。
硬骨鱼肾的前部通常是一个复杂的造血组织,它可能还含有嗜铬细胞和分泌肾上腺皮质激素的内分泌细胞,肾小管少。肾的后部含有较多的肾小管,间质的造血和淋巴组织较少,具有渗透压调节和一定程度的排泄功能。淡水鱼肾脏的主要任务是产生丰富的稀尿,以抵消被动进入体内的水。相比之下,海水鱼需要保存水分,这是通过改变肾单位的组织结构来实现的。
肾组织是由许多长而卷曲的肾单位组成。一个相对大的肾小体位于肾小管的起始部分。肾小体后是肾小管中最长的一段,有刷状缘,称为近曲小管。后面的远曲小管连接到小的集尿管,再聚集成更大的集尿管,最后流入输尿管。通过减少肾小球的大小和数量,海水鱼的体液流失就会变得有限,甚至一些物种(如蟾鱼、等)会完全没有肾小球。不同种类硬骨鱼肾小球毛细血管的数量和大小有很大差异,上皮细胞(parietal epithelium)扁平,肾小球囊(Bowman’s capsule)间隙小。
肾小管各个节段的形态因物种而异,近端肾小管上皮细胞呈柱状,有明显的刷状缘(微绒毛),有丰富的顶端空泡、线粒体和基底核。在一些鱼中,近端小管前部分伊红染色较淡,后部分嗜酸性较强,但是刷状缘不发达。中间段有一个狭窄的管腔,周围环绕着立方细胞,这些细胞通常有纤毛,这有助于滤液沿肾单位移动。远曲小管排列着大的、相对清晰的柱状上皮细胞,缺少近端小管中可见的刷状缘。
集尿管和导管位于整个肾脏。柱状上皮具轻度嗜酸性、基底核,无刷状缘。连续的集合小管段直径增大,其上皮呈假复层,并具有黏液细胞。大的集合管包括平滑肌和结缔组织层。输尿管通过尿道直接向外开放,或末端进入膀胱,如鲤。膀胱由假复层上皮构成,其壁上有平滑肌、神经和结缔组织。膀胱是输尿管的一个简单扩张,形成一个真正的囊状器官,尿液通过泌尿生殖孔排出体外。
海洋生活的鱼类肾小球较小,没有中间节段减缓液体的运动,以便有时间使水最大限度地被动扩散回血液。远端节段也常缺失。尽管软骨鱼被分类为低等脊椎动物,但其肾组织结构复杂(如猫鲨)。板鳃类肾最显著的特点是肾小球滤液中95%的尿素被一个逆向系统(countercurrent system)重新吸收到远曲小管内。远曲小管最初较薄的部分作为近端小管,构成肾脏的侧束。小管自身折叠的最终结果是形成一个由五个平行的小管段组成的双逆流系统,当肾小球滤液沿小管向下传递时,有效地吸收肾小球滤液中的尿素和其他有机氮溶质。
硬骨鱼离子交换的关键是泌氯细胞。这与在淡水中向内泵进氯离子和钙离子,在海水中向外泵出氯离子有关。它们主要位于鳃小片之间的交界处。这些细胞被伊红染色,有丰富的线粒体和错综复杂管状网络组成的滑面型内质网。淡水和咸水物种的氯细胞似乎具有不同的性质。软骨鱼类无泌氯细胞但是有直肠腺(rectal gland)替代。直肠腺位于直肠的背侧,是一个圆柱形的小腺体,分泌高浓度的氯化钠液体,将多余的盐分排出体外。直肠腺由直肠腺动脉、肠系膜后动脉供血,由肠背静脉引流。直肠腺由许多简单而分支的分泌小管组成。这些小管排入中央管,进而流入腺体的导管。直肠腺体被分成小叶,小叶由结缔组织和血管组成的小叶间隔隔开。每个小叶由放射状排列的分泌小管组成,这些小管进入腺体的中心。小管由均匀的立方细胞组成。分泌小管排列构成逆流系统。通过该系统,上皮组织腺可以通过跨膜蛋白分泌高浓度的氯化钠溶液。直肠腺末端是一个导管,该导管在肠与直肠交界处之前立即打开,分泌的盐溶液流入泄殖腔。
鳜的肾脏为红色、半透明状,可分为前、中、后三部分。前部分即头肾,头肾在胚胎时期为主要的泌尿器官,成年以后组织结构发生了变化,成为鳜重要的免疫和造血器官。鳜肾的中部细且薄,和后部分的肾合称为体肾(中肾),是成年鳜的泌尿器官,其后部延伸出输尿管,具有排泄功能。鳜一些排泄还发生在消化道、皮肤和鳃(释放氨)。
图5.2 仔鱼肾脏(纵切,HE 染色,10×)
鳜肾脏呈两头大、中间薄的形态
图5.3 中肾外形
鳜的肾紧贴腹腔顶部,位于鳔的背面;头肾较大,分左右两部分;背部的中肾薄,紧贴在腹腔壁上;肾后端膨大,是发挥排泄功能的主体部分
1.头肾;2.中肾(体肾);3.膀胱和输尿管(www.xing528.com)
图5.4 40 天仔鱼的肾(横切,HE 染色,10×)
B 图和C 图是A 图的局部放大(200×)
鳜肾小管不同区段差异没有哺乳动物显著,肾小球少,有聚集分布特点
1.血管;2.肾小球;3.肾静脉;4.肾小管;5.收集管;6.膀胱;7.近曲小管;8.远曲小管
图5.5 成鱼中肾内的造血组织(HE 染色)
B 图(400×)为A 图(40×)的局部放大
在造血组织内,细胞小、染色深、淋巴细胞多
1.远曲小管;2.近曲小管;3.小动脉;4.造血组织;5.肾小球;6.黑色素细胞
图5.6 肾小球(HE 染色,400×)
星号表示肾小囊腔,箭头表示囊腔壁层的上皮细胞,两个肾小球不同的平面显示不同的形态
图5.7 肾脏和输尿管(HE 染色,40×)
集合管是收集管聚集形成,在肾的后端形成收集管区,其余哺乳动物的肾小盏相似,周围有平滑肌包围
1.肾脏;2.集合管;3.输尿管
图5.8 成鱼的输尿管(HE 染色,40×)
输尿管有典型的四层结构,黏膜层的单层柱状上皮着色深
1.外膜;2.肌肉层;3.黏膜层;4.黏膜下层
图5.9 输尿管黏膜层(HE 染色,400×)
柱状上皮细胞着色深,顶端不光滑,细胞核位于底部,核仁明显
1.黏膜肌层;2.上皮层
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