鳃是鱼类主要的呼吸器官,多数板鳃类和硬骨鱼有5 对鳃裂(gill cleft)形成4 对完整的全鳃(holobranch)。一个全鳃生长在鳃弓上,分成有两片半鳃(hemibranch)。鱼类还有一些辅助呼吸器官,包括皮肤、肠、咽部和颊憩室(buccal diverticula)。对于那些能适应短时离开水生活的物种,如弹涂鱼、虾虎鱼,辅助呼吸器官非常重要。硬骨鱼一般有4对鳃弓位于头部两侧对称分布,从底部延伸到口腔(buccal cavity)的顶部。这4 对中的每一对都由软骨和骨支撑,并伴有横纹的外展肌和内收肌,以促进鳃向有利于呼吸的位置运动。鳃由鳃盖覆盖和保护。与软骨鱼不同,硬骨鱼的鳃片可自由摆动,这提供了更大的呼吸效率。
半鳃上布满肉眼可见的丝状的鳃丝(gill filament)。鳃丝表面再形成的许多细小的片状突起叫做鳃小片(gill lamellae)。这些结构提供了大的表面积,以支持呼吸和排泄。在有氧气的条件下交换效率是50%~80%。血液和水之间的逆向流动可提高气体交换的效率。
鳃丝有一个支持作用的中央软骨、传入和传出小动脉及其他包括中央静脉窦的吻合血管。它们被一层薄薄的上皮所覆盖。鳃小片是鳃丝基底膜上的细胞形成的更小的突起,基底膜的两个表面由柱状细胞(pillar cell)支撑。柱细胞之间的空隙,称为腔隙,内含传入和传出的小动脉。柱细胞收缩可以控制腔隙直径,从而调节血流。在鳃小片的基底部可以观察到被平整的扁平细胞包围的泌氯细胞。黏液细胞是鳃上皮的一个显著特征。富含黏液的表面有利于发挥离子调节、机械保护、免疫保护等多种功能。鳃丝间质内的其他细胞包括黑色素细胞、淋巴细胞、巨噬细胞和神经上皮细胞(含有5-羟色胺)。
鳃弓的内表面有一排或多排被称为鳃耙的过滤器。它们的作用是在食物进入食道之前,对颗粒状食物材料进行分类和聚集,并将较大的食物过滤。有的鱼类鳃耙长且细,能包裹住浮游鱼类和颗粒饲料(例如凤尾鱼、鲱等)。而以较大猎物为食的鱼类中,鳃耙更短、更厚、间距更大。每个鳃耙都由一个骨或软骨层组成,支撑着咽复层上皮和结缔组织。
鳜的鳃位于头骨两侧,呈梳状对称排列,共4 对全鳃。假鳃(伪鳃)小、呈片状,显微结构和鳃类似,但是没有呼吸功能。
图4.1 鳃的外形
鳜有4 对全鳃,每一个鳃弓上有两片大小、结构相似的鳃片(半鳃),每一鳃片由许多鳃丝连续排列而成,每一鳃丝上皮细胞形成薄片状凸起呈褶状,称为鳃小片
图4.2 鳃和假鳃
A.一个全鳃侧面;B.全鳃横切面显示两个半鳃;C.假鳃假鳃体积小,颜色和鳃类似,内部密布毛细血管网
图4.3 仔鱼的一个全鳃(纵切,HE 染色,10×)
1.鳃丝;2.鳃小片;3.毛细血管;4.鳃丝软骨;5.细胞外基质;6.半鳃;7.鳃弓软骨;8.鳃肌(骨骼肌)
图4.4 全鳃纵切(Masson 三色染色,200×)
1.鳃丝;2.毛细血管;3.鳃小片;4.细胞外基质;5.鳃丝软骨;6.鳃肌
图4.5 鳃丝纵切 (HE 染色,200×)
1.红细胞;2.鳃丝软骨;3.鳃小片;4.鳃丝
图4.6 鳃丝 (HE 染色,1 000×)
鳃小片基部的泌氯细胞(细胞大,核圆,核仁明显)
1.泌氯细胞;2.鳃丝软骨;3.泌氯细胞;4.鳃小片(www.xing528.com)
图4.7 鳃小片(HE 染色,1 000×)
鳃小片并非丝状结构,而是极薄的片状结构,高密度的毛细血管穿行内部
1.红细胞;2.上皮细胞;3.柱细胞(支持细胞)
图4.8 鳃丝软骨(HE 染色,400×)
1.软骨膜;2.软骨细胞核
图4.9 鳃丝软骨(Masson 三色染色,400×)
绿色显示胶原纤维
1.软骨细胞核;2.软骨纤维;3.软骨膜;4.红细胞
图4.10 鳃表皮(Masson 三色染色,400×)
鳃上皮内有大量的黏液细胞
1.黏液细胞;2.红细胞;3.鳃上皮
图4.11 假鳃(10×)
A.HE 染色;B.PAS 染色;C.Masson 三色染色
假鳃是片状完整的器官,鳃丝间被血管和结缔组织填满
图4.12 假鳃
A(100×)和B(200×)分别为Masson 三色和PAS 染色假鳃软骨位于鳃丝之间,这和鳃丝不同
A:1.假鳃鳃丝;2.隔膜;3.假鳃鳃小片;4.假鳃软骨;5.胶原纤维B:6.假鳃鳃丝;7.隔膜;8.假鳃鳃小片;9.假鳃软骨; 10.胶原纤维
图4.13 假鳃(400×)
A.PAS 染色;B.Masson 三色染色
粗箭头表示鳃小片内密布的毛细血管及大量的红细胞,细箭头表示鳃丝上皮细胞
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