鳜的胚胎发育及生命周期阶段简介

鳜的生命周期可分为五个阶段：受精卵、胚胎期、仔鱼期、幼鱼期和成鱼期。

图2.7　鳜的生命周期

鳜繁殖季节和怀卵量因各个地方的气候条件而异，长江流域为每年5～6 月上旬，华南地区为每年3～8 月，黑龙江流域为每年6 月中旬至7 月下旬。天然水域中，雄性翘嘴鳜1 龄性成熟，雌性2 龄性成熟。每年4～5 月，卵巢从Ⅲ期发育至Ⅴ期，越冬时卵巢处于Ⅱ至Ⅲ期。翘嘴鳜产卵的适宜水温为21°C以上，最合适温度为24～28°C，不同温度下，鳜卵大约经过35～60 小时孵化出膜，高温能显著加快孵化过程。鳜喜欢在微流水环境中产卵，一般在夜间进行。繁殖期间摄食强度明显下降，一般为多次产卵，在3～6 小时内完成。产卵量一般为3 万～20 万粒/条。翘嘴鳜受精卵透明，直径为1.2～1.4 毫米，在静水中下沉。

鳜胚胎期可以被划分为六个大的时期，为受精卵（zygote）、卵裂（cleavage）、囊胚（blastula）、原肠胚（gastrula）、体节期（segmentation）和咽囊期（pharyngula），最后孵化破膜而出。一条亲鱼的同一批卵个体发育时间也不完全一致，遗传可能是主要决定因素。

图2.8　翘嘴鳜的胚胎发育过程

A.受精卵；B.卵裂期；C.囊胚期；D.原肠胚；E.体节期； F.咽囊期；G.出膜前b： 胚盘；c：浆膜（绒毛膜）；o：油球；y：卵黄；ysl：卵黄囊；s：体节；kv：柯氏囊

受精卵的外层是起保护作用的浆膜（chorion），浆膜来自卵母细胞，由蛋白质和多糖组成。受精卵内含有为胚胎发育提供营养的卵黄和一个或若干个油球（oil globule）。卵细胞质在卵遇水后可产生流动，为无黏性半漂浮端黄卵。受精后30 分钟，非卵黄胞质会向卵的一极移动隆起形成胚盘（blastodisc）。

卵裂期：受精后不久，非卵黄细胞质会向卵的一极移动形成胚盘（blastodisc），使胚盘和卵黄在显微镜下有显著的差异。未受精的卵也是透明的，在水中也会发生细胞质流动到一端，有明确的动物极和植物极，约4 小时后才开始发白死亡。在卵裂期，胚盘会分裂形成卵裂球，然后继续进行快速同步的细胞分裂，但是细胞体积并不增大，这种快速分裂之所以成为可能，一个主要原因是因为母体已经在卵的内部储存了大量RNA 用于在卵裂球中制备蛋白质或参与细胞分裂周期调控，从而省去RNA 翻译成蛋白质的时间。卵黄部分不会随着胚盘部分进行分裂。鳜卵裂方式为盘状不完全卵裂，和其他硬骨鱼基本相同。

囊胚期：指从128 细胞开始。堆积在动物极处细胞继续增高，直径约占卵径1/2，高度占卵径的1/5，称为高囊胚期。在第9 次或第10 次受精卵细胞分裂时，胚盘植物极处细胞与下方的卵黄物质融合形成卵黄合胞层（the yolk syncytial layer，YSL），并向卵黄压缩，双极距离缩短，高度逐渐降低，厚度变薄，卵黄物质向动物极顶起，合胞层开始向植物极发生显著的移动至内层细胞覆盖到卵黄表层，这个过程称为外包（epiboly）。显微镜下，可见囊胚期的胚体形态过程为高囊胚-椭圆形-球形-穹顶-30%外包。

原肠胚：当胚层达到50%外包时，胚层细胞发生内卷 （involution）、集合（convergence）和延伸（extension）。胚盘四周深层细胞就会增厚，增厚区域即为胚环 （germ ring）；同时沿胚环产生一个局部堆积，堆积区域即为胚盾 （embryonic shield）。这个阶段胚体沿动植物极伸长，不同的细胞重新开始移动和分裂，最终形成内胚层（endoderm）、中胚层（mesoderm）和外胚层（ectoderm）。不同胚层的细胞发育方向不同：外胚层形成表皮和神经系统，内胚层形成消化道和心血管系统的内表层，而中胚层形成肌肉、骨骼、真皮和血管系统等。胚胎表面黑色素在此期就会出现。

体节期：经过原肠期的胚层分化后，逐渐能看到体节，称体节期（segmentation），此期胚胎发生了一些显著的形态学变化：体节发生、器官原基出现、尾芽更显著、胚体延长、细胞发生形态分化以及胚体开始运动。体节在躯干和尾部陆续出现。前部体节先发育，且最早的几体节形成速度比后面的快。每个体节内的细胞将发育为生肌节（myotome），有时称肌节（myomere 或muscle segment）。体节衍生出的另一结构是生骨节（sclerotome），将发育为脊椎软骨（vertebral cartilage）。神经胚期在体节期之前就开始了，后面和体节发生的时间重叠，体节期一开始，脑原基比脊索原基大，但在整个长度上仍表现出一致性。在体节前期沿体节形成约10 个明显的隆起，称为神经原节（neuromeres）。在下包达卵径5/6 左右时，尾部下方临近胚孔处出现小空泡，称为柯氏囊 （Kupffer’s vesicle）。在100%外包时，卵黄被完全包裹，胚孔封闭，黑色素（melanophores）细胞逐渐全覆盖卵黄球，卵黄球表面的胚体凸起侧卧，神经沟两侧出现短柱状体节。卵黄栓闭合约几分钟后，胚体末端增厚形成膨胀物，出现尾芽（tail bud）。

咽囊期：此期出现咽弓原基。七对咽弓均由咽弓原基发育。随后其前面的咽弓［颚（mandibular）和舌（hyoid）弓］将发育成下颌（jaw）和鳃盖（operculum），而其后面的咽弓［鳃（branchial）弓］将形成鳃（gills）。进入咽囊期时的脊索已发育良好。神经管凹陷并向前延伸。随着咽囊期后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。两侧对称的胸鳍原基开始发生，间充质细胞聚集形成鳍芽。色素沉积的视网膜上皮和源于神经嵴的黑色素细胞在此期开始分化。黑色素细胞开始做特征性排列。心脏在此期开始跳动，并最终形成明确的心房和心室。血液开始在闭合的管道循环，咽囊期一开始就出现主动脉。体节持续增多并发育成肌节，胚层厚度增加，后脑原基旁出现耳基板，并凹陷形成耳囊，后脑（metencephalon）快速发生形态变化，当胚长（embryo length）达卵黄囊半周时，尾芽开始突出于胚体，仍向腹部弯曲，可称为尾芽期（tail Bud period）。咽囊期（pharyngula period）中后期的胚胎开始自发的侧向收缩，大多时间处于侧躺倾斜静息状，触碰后可引起强快速的扭动反应。(www.xing528.com)

孵化期：随着身体扭动及卵壳推动作用，大多数尾部先从卵壳处脱落，孵化出膜，且高温能显著加快孵化过程。仔鱼继续生长，许多器官原基已经发生，发育程度有所减缓，但消化道、鳍、颌以及鳃原基等器官会加速发育，脑分化为前脑、中脑和后脑，泄殖孔仍旧处于封闭状态。大多数硬骨鱼鱼卵为端黄卵，卵黄聚集端称为植物极，而细胞质聚集端为动物极。动物极主要负责细胞分裂。翘嘴鳜卵裂期的细胞分裂方式为盘状卵裂（discoidal cleavage） ，仅发生在动物极处胚盘（blastodisc）区域，胚盘将发育成胚胎。

鱼类胚胎早期发育至囊胚阶段会经历一个称为囊胚中期转变（midblastula transition， MTB）的过程，大约在卵裂到512 个细胞后的阶段。MTB 期胚胎细胞分裂周期延长，细胞同步性丧失，基因转录激活，细胞出现运动。MTB 期之前的细胞主要利用母源性mRNA 完成翻译，获得所需的蛋白质。MTB 期后胚胎细胞细胞核基因开始转录，母本mRNA 已经被稀释或降解。MTB 期后的胚胎细胞分裂缓慢，细胞分裂周期延长，细胞移动明显，可区分三个不同的细胞群：第一个细胞群是卵黄合胞体层（YSL），并分为内在合胞体（I-YSL）和外在合胞体（E-YSL），其中外在合胞体将促进外包运动，而内在合胞体在外包运动开始时，卵黄物质向动物极隆起；第二个细胞群是包膜层（enveloping layer， EVL），在内在合胞体细胞形成后，随即成为最外层，由胚盘的最表层细胞构成，最终形成一个单独的上皮细胞层，能保护胚胎在低渗溶液中生长；第三个细胞群是深层细胞多层（deep cell multilayer，DEL），位于包膜层和卵黄合胞体层之间，将发育成胚胎的三个胚层，最终发育成胚胎的主体。

鱼类胚胎的神经胚期发生在原肠胚期之后，神经中枢的产生标志着器官开始形成。此阶段尾部末端下方的“小气泡”，称为柯氏囊泡（Kupffer’s， KV），通过KV 内纤毛的定向流体运动使一些信号分子在胚胎内不对称分布，进而影响胚胎的左右不对称发育。

鱼类在器官形成阶段会发生一些明显特别的形态学变化：出现更多的细胞形态分化，体节数量逐渐增多，器官原基可见并逐渐发育分化，胚体延长并开始运动，尾芽的形态发生变化。其中，尾芽的形态变化是这个阶段最显著的特征，为分期提供有效指标。除视网膜色素上皮细胞外，所有的色素细胞均由神经嵴细胞衍生，最先生成的色素母细胞逐渐发育分化成黑色素细胞、黄色素细胞等。翘嘴鳜黑色素细胞在神经胚期生成，一些色素母细胞可通过基底层进入外胚层或通过逐渐发育的神经管和体节长距离迁移在器官形成期逐渐加剧颜色，扩大迁移范围，形态也发生变化。

目前，不同鱼类胚胎发育的描述较多，实际上硬骨鱼胚胎发育的分期相似，但是发育时间长短有显著的差异。环境温度对受精卵的发育速度影响明显。胚胎发育最主要经历六个主要阶段（合子期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、体节期和咽囊期），比较容易划分，而一些细节描述受观察者所用仪器和方法影响，故不尽统一。

刚孵化出膜的仔鱼，大多数沉积在孵化池底部，头略向卵黄囊处弯曲。孵化后的仔鱼许多器官原基的形态发生已近结束，并有所减缓。但消化道会加速发育。另外鳍、颌以及鳃原基也会快速发育。

图2.9　8 种硬骨鱼胚胎发育时间比较

图2.10　翘嘴鳜仔鱼发育过程（A～H）

DAH：胚后发育天数；o：油球；y：卵黄；en：脑；e：眼；h：心脏；myo：肌节；nt：脊索；ff： 鳍褶

1 日龄仔鱼：腹部带有大的椭圆形卵黄囊和油球，卵黄囊中储存的营养为发育提供能量；血液循环清晰，为仔鱼全身提供营养和代谢废物；眼睛色素开始加深，体表色素零星分布。2 日龄仔鱼：口在两眼之间和靠近卵黄囊前方形成；颌骨及其颚弓、舌弓、鳃弓等支持器官逐渐显现，可见口裂；大动脉弓位于眼后；体表有更多黑色素细胞出现；眼睛呈深黑色。3 日龄仔鱼：卵黄中储存的营养物质消耗加快，卵黄囊缩小，幼鱼开始准备进食，消化道发育逐渐贯通，肛门与体外相通。4 日龄仔鱼：不同种类细胞色素增多，黑色素周围出现黄色素细胞，躯干部出现黑色素细胞，开始捕食。5 日龄仔鱼：卵黄基本消化完；可见清晰的鳃弓及支撑鳃丝和软骨；视网膜色素沉着很深；黑色素细胞在身体中线处形成侧斑，在腹部形成卵黄条带，散在的虹膜色素细胞更多，头顶及背鳍基部出现黑色素细胞。6 日龄仔鱼：虹膜色素细胞在晶状体处开始形成反射环，黄色素细胞继续发育，头部形成深黄色；此时，心脏搏动有力，血管网络密集，贯通全身，口大，下颌长；尾部色素细胞突出。7 日龄仔鱼：躯干部色素细胞密集，视觉发育更敏锐，上下颌明显。10 日龄仔鱼：鳔膨大，口向前突出，颌骨形态显著，虹膜细胞反射带更亮，肠道向腹侧下移。