软骨和硬骨：鱼类内骨骼结构对比

骨是一种具有特殊形态的组织。鱼既有软骨，也有硬骨，但是其形态和高等脊椎动物有明显的差异。骨组织具有坚实的细胞外基质。鱼的骨骼包括头骨（skull）和脊柱（vertebral column），而脊索（notochord）在大多数鱼的体内不完整。

图1.4　鳜骨骼（X 光片）

鳜体内含有数百块骨骼，远多于人体

椎骨由弹性纤维形成的韧带连接，由包围脊索的椎体（vertebral body）（软骨硬鳞类和肺鱼除外）、保护脊髓的神经弓（neural arche）和围绕尾动脉及尾静脉的腹弓（ventral arche）组成。

七鳃鳗的原始的骨骼，是由一些软骨组合起来的。七鳃鳗的头骨是一个单一的软骨槽，有一些骨片和骨刺，而脊椎是围绕脊索的结构简单的软骨鞘，还有一个简单的软骨框架来支撑内脏。盲鳗的骨架更简单。鲨和拥有更复杂的骨骼系统，但仍然只有软骨。它们的头骨比七鳃鳗的头骨要复杂得多，包围着大脑，支撑着感觉器官。附着在头骨上的是颌骨软骨，称为腭方软骨（palatoquadrate cartilage）和梅克尔软骨（Meckel’s cartilage）。鳃软骨支撑鳃。背侧肋骨和腹侧肋骨包围和支撑着整个体腔。硬骨鱼肌肉间还有肌间骨。鱼没有胸骨（sternum）。

鱼鳍由鳍条骨及其支撑皮肤形成，这是鱼类特有的一类骨结构。骨质鳍条（lepidotrichia）是一种起源于真皮（或鳞片）的骨，位于硬骨鱼鳍的边缘。它们在基部生成并向远端延伸，两个分枝伸向鳍的边缘。纵切面显示，骨质鳍条由许多由致密结缔组织连接的节段组成。横切面显示，每个骨质鳍条包含一系列相对凹的一对软骨结构包围神经束、疏松结缔组织和血管。

图1.5　背部的鳍条软骨（Masson 三色染色，200×）

1.软骨；2.骨骼肌(www.xing528.com)

软骨是一种坚固的、有弹性的组织，不像骨那么硬和脆。它存在于所有的脊椎动物中。软骨细胞（chondrocyte）是软骨的主要组成细胞，软骨内无血管和神经。软骨细胞分布在陷窝（lacunae）中，代谢活跃，能合成和转化大量基质，包括胶原蛋白、糖蛋白、蛋白多糖和透明质酸。软骨的四周有软骨细胞，扁平，与软骨表面平行。覆盖软骨大部分的成分是纤维层，即软骨膜（perichondrium），包含成软骨细胞（chondroblast）。这些细胞能够形成新的软骨基质。软骨主要有三种类型，为透明软骨（hyaline cartilage）、弹性软骨（elastic cartilage）和纤维软骨（fibrous cartilage），这和高等脊椎动物类似。但是鱼类还有各种特殊的软骨，与高等脊椎动物的软骨有明显差异。例如，透明细胞软骨（hyaline-cell cartilage），也称为假软骨（pseudo-cartilage），是一种典型的无血管组织，由紧密排列的细胞组成，细胞质丰富、透明，基质很少。当细胞非常大时，基质不易染色。即使在同一块组织中，细胞大小也有巨大的差异。没有细胞周隙，基质紧密地填满细胞之间。有些鱼具有一个覆盖在鳃盖上的软骨体，由紧密排列的圆形细胞组成，细胞基质中散布着纤维。这是一种非常原始的软骨形式，也存在于鲶和一些南极鱼的触须中。

鲨、银鲛和鳐的整个内骨骼是软骨性的，由细胞外基质和其中的软骨细胞组成，周围环绕着纤维软骨膜。细胞外基质可能含有部分羟基磷灰石钙，具有不同程度的钙化。骨骼的大部分是镶嵌的软骨，由小块钙化的软骨组成的皮质（棱柱状和球状）位于纤维性软骨膜下面，覆盖在未钙化的骨质外面。

硬骨存在于除无颌类和软骨鱼以外的所有脊椎动物中。它是一种钙化组织，弹性小。骨细胞分泌基质，基质内的骨小管形成一个复杂的网络，将所有腔隙连接成一个腔隙系统。骨细胞存在于基质中的很小的空隙中，硬骨不局限于体内骨骼，也存在于皮肤的硬板或鳞片。除了骨细胞（osteocyte），还有另外两种细胞，即成骨细胞（osteoblast）和破骨细胞（osteoclast）。骨细胞来源于分泌周围骨基质的成骨细胞。破骨细胞是大的多核细胞（单核细胞融合形成），具有吞噬功能。它们通过释放溶酶体酶来溶解基质。在骨重建过程中，破骨细胞积极地重新吸收骨质，许多骨细胞从它们的陷窝中被释放出来。

鱼类硬骨、软骨和结缔组织之间的关系比高等脊椎动物复杂得多。因此，除了膜内成骨和软骨内骨化外，还有软骨旁骨化（parachondral ossification）和软骨膜骨化（perichondral ossification）。高等硬骨鱼（如鲈）体内常见无细胞骨（acellular bone），它完全没有封闭的骨细胞。其他鱼类的骨组织，像所有其他脊椎动物一样，含有骨细胞，但它们的数量明显低于哺乳动物。鱼的骨骼中无造血组织。一些头盖骨和鳃弓骨含有海绵状骨，但都没有造血功能。硬骨鱼骨的修复和重塑涉及骨细胞和破骨细胞，通过多细胞核的破骨细胞的作用进行骨重吸收。

图1.6　头部的无细胞骨（HE 染色，400×）

1.无细胞骨；2.胶原纤维；3.表皮

鱼体内具有一些支持组织，既不是软骨，也不是硬骨。例如，脊索起源于中胚层，通常被厚的内纤维鞘和薄的外弹性鞘所包围。一些成鱼（软骨鱼、肺鱼及软骨硬鳞类）的脊索是持久的。然而，在大多鱼体内，它会随着生长部分消失，通常会被脊椎替代。脊索也常残留一部分，被椎骨包裹。脊索组织与软骨组织在组织形态上有很大不同。它包含膨胀的细胞，紧密地压在一起。它们很像植物液泡细胞。脊索细胞壁厚，细胞质充满均匀的半液体成分。