甘草属植物地理分布及起源

甘草在我国已有三四千年用于治疗疾病的历史，文字记载首先出现于《神农本草经》。书中甘草别名蜜甘、美草，并列为上品，即无毒类，距今约2 600年。南朝齐梁时期陶弘景（456—536）曾整理和注解《神农本草经》，著有《神农本草经集注》，并称甘草为国老。他还著书《名医别录》，称甘草为蜜草、蕗草。唐朝显庆四年（659）苏敬的《图经本草》，李勣的《唐本草》，也有甘草的记载。记载描述最详实全面的是明朝李时珍，历时17年撰写了《本草纲目》，52卷巨著完成于1578年，出版于1596年。全书收录药物1 892种，其中植物药1 167种，图116幅，甘草为植物药之首。

林奈（Linnaeus Carl）于1737年在Genera Plantarum 一书中创建甘草属（Glycyrrhiza L．），词组拉丁文glyco，来自希腊语glykys，意思是甜的，rhiza也来自希腊语，rhiz、rhizi意思是根。1753年在Species Plantarum中记载该属植物G．glabra L．， G．echinatas L．和G．hirsute L．产Gallis。高卢（Gallis）是古地区名，因原始居民为高卢人而得名，包括阿尔卑斯山以南称山南高卢，即今意大利北部，卢比孔河（Rubicon）以北地区；山北高卢（或称外高卢）即今法国、比利时、卢森堡和瑞士的一部分。

Index Kewensis（林奈时代—1885，1986—2005）记录甘草属约有100多个名称。Krugonova（Круганова，1955）确认13种，赞同Fischer等（1842）与Grigorjev等（1948）的观点，将近缘的Meristotropis独立为属；李学禹（1987，1993，1995）归并了Meristotropis属；吴征镒、路安民等（2003）认为甘草属植物20～30种（包括Meristotropis）；张宏达等（2004）与Lewis等（2005）认为本属约20种。

北半球甘草属植物分布较普遍。南半球仅在局部地区有少数种分布，例如：大洋洲的新西兰和澳大利亚维多利亚沙漠、湖泊与河流沿岸分布多刺甘草（G．acanthocarpa I． M．Blach．）；南美洲的智利、阿根廷内格罗河沿岸分布直甘草（G．astragalina Gill．）；秘鲁乌拉卡亚利河下游产波状甘草（G．undulata Rsis．）。北美洲的美国北部与加拿大南部相邻处有美国甘草［G．lepidota（Nutt．）Pursh．］分布。亚洲的叙利亚、巴勒斯坦及西奈地区分布黄花甘草（G．flavescens Engl．）。1982年汉斯（Hance）曾发表了位于东南亚的我国西藏分布的少叶甘草（G．paucifoliolata Hance．），但是西藏植物志没有记载，我国各大植物标本室也没有标本。以上6种甘草均不含甘草甜素及甘草次酸类化合物，未见供药用的报道。

关于甘草属植物的分布区中心问题，尚未见专题报道。有些文献曾提到过。例如：吴鲁夫（Byлbф，1944），格鲁波夫（Гpyбoв，1963）认为该属植物为中国－蒙古成分及古地中海区亚洲中部亚区植物区系的成分；格鲁甘诺娃（Кpyгaновa，1955）认为甘草分布中心在地中海区域；我国也有报道同意甘草是古地中海成分，林寿全等曾提出胀果甘草分布区中心可能在新疆塔里木河沿岸的观点。

讨论分布区中心，搞清定义极为重要。作者认为一个属内物种分布集中且数量多的地区可称为该属分布区中心或多样性中心。吴鲁夫（Byлbф）曾说：“在理论上有两种分布区中心，第一种是分类学单位最多数生境集聚的地区——频度中心（Frequence center），第二种是最丰富多样性的种型集中的地区——密集中心或最大变异中心。”由表1可知，欧洲、非洲、美洲、大洋洲都不可能是本属的分布区中心。从亚洲来分析，前苏联中亚及高加索地区仅有8种，而在中国新疆，无论种质资源、变异多态现象（polymorphism）、多样性的种型以及种的分化等都极为丰富，尤其是新疆玛纳斯河流域中下游地区更为集中与活跃，不仅种数集聚，而且新变种与变异多。新疆的特有种丰富，变异多态现象复杂。新疆分布的种类存在一个极有趣的现象，所有种都含有五环三萜类化合物——甘草甜素。我们根据是否含有甘草甜素及甘草次酸类化合物，以及子房内胚数目和荚果内种子数、荚果长短等指标，对甘草属植物进行系统分类。

路安民等（2005）认为：“论及被子植物的起源要涉及3个问题，祖先、时间和地点。”虽然至今尚未发现甘草属植物的化石标本，其起源的祖先、时间和地点仍处于探讨、推测和争议中，但是，甘草属植物地理分布、区系分析、古植物地理学、孢粉学、细胞学、栽培实验分类学及种的形成等有关学科研究资料的收集、阅读和分析，可以为研究甘草属植物起源和扩散提供线索。

表1 甘草属植物的地理分布

续 表

＊A含甘草次酸类化合物；B含甘草甜素及甘草次酸；C不含甘草甜素及甘草次酸类化合物。

＊＊1．Glycyrrhiza pallidiflora；2．G．yunnanensis；3．G．echinata；4．G．macedonica；5．G．shiheziensis；6．G．eurycarpa；7．G．alalensis；8．G．inflata；9．G．korshinskyi；10．G．uralensis；11．G．eglandulosa；12．G．glabra；13．G．triphylla；14．G．aspera；15．G．purpureiflora；16．G．nulaniflora；17．G．prostrata；18．G．macrophylla；19．G．laxiflora；20．G．squamulosa；21．G．acanthocarpa；22．G．astragalina；23．G．foetida；24．G．erythrocapa；25．G．flavescens；26．G．undulate；27．G．lepidota；28．G．paucifoliolata；29．G．bucharica。

＊＊＊中亚包括土库曼、乌兹别克、吉尔吉斯、塔吉克斯坦的南部。

1 甘草属植物的地理分布

甘草属植物几乎在世界各大洲陆地均有分布，以亚洲和欧洲大陆为主，北美洲（美国、加拿大）和南美洲（智利、阿根廷、秘鲁）、大洋洲（澳大利亚）、非洲（赞比亚、乍得、西奈）也有分布。根据生态适应和地理分布范围，可划分为广域分布种（Cosmopolitan species，Eurychoric species）和窄域分布种（Stenochoric species）。不过，广域与窄域只是分布面积大小相对而言。有的学者将广域分布种与世界种等同起来，我们认为它们之间还是有本质的差异，如大多数普遍可见的水生植物和农田杂草被称为世界种。也有学者将窄域分布种与特有种（Endemic species，某一区域或某局部地方所特有分布的种）等同起来。窄域分布又称狭域分布，通常指地理分布局限、生态适应幅度较小的植物群。它可能原来分布很广，由于自然或人为的干扰，环境生态条件发生变化导致其分布区缩小；又或者是最近分化形成的年轻种，尚未来得及扩大其分布区。一般来说，自然分布的特有种或古老的残遗种分布区都比较狭窄。根据植物标本室腊叶标本及文献资料（包括植物志，地方志，县志及学术论文的记载）现将本属地理分布介绍如下。

（1）Glycyrrhiza pallidiflora Maxim．刺果甘草（中国植物志，中国主要植物图说·豆科）；头序甘草（东北植物检索表）。中国特有种。

中国分布于东北、华北、华东和华中地区。黑龙江省满洲里（宁古塔）、宁安、松江；吉林省扶余、科尔沁右翼前旗；辽宁省沈阳（北岭）、铁岭、辽阳、本溪、清源、抚顺、平山岭、绵西（葫芦岛）、营口、庄河、彰武；北京市黑龙潭、清华园、海淀、大兴县黄村、延庆、昌平，西北旺药用植物园有栽培；河北省青龙、隆化、丰南、涿鹿、张家口、井隆、景县、内丘、冀县、黄骅、故城、大名；内蒙古呼和浩特、锡林郭勒盟、鄂托克前旗和哲里木盟；山东省淄博、烟台（芝罘）和东营（河口区）；上海市奉贤祖公堂、柘林、江湾及南翔偶有分布，上海植物园、华东师范大学、第二军医大学有栽培；江苏省阜宁、东台、高邮、淮阴、南通、宝应、盐城、仪征、云台山；河南省新乡、博海界岭；陕西省略阳、麟游、武功和西安郊区荒野，尤其是渭河流域河滩地及秦岭海拔1 000m以下习见分布。

俄罗斯西伯利亚，远东地区的乌茨克依、阿穆尔河岸、乌苏里斯克的沃泊希等地偶见分布。

（2）Glycyrrhiza squamulosa Franch．圆果甘草（中国植物志，中国主要植物图说·豆科）。中国特有种。

中国产内蒙古呼和浩特、达拉特盟、包头、鄂尔多斯、准噶尔旗、乌盟；河北省山阴、蔚县、黄骅、吴桥、交河、大名、和年；天津永清及其郊县；山西省洪洞、太原、汾阳、解县；河南省封丘、新县、新乡；陕西省清边；宁夏银川、平罗及黄滩区；秦岭南、北坡海拔500～800m及渭河流域海滩地常见分布，1 000m处偶见分布。

（3）Glycyrrhiza yunnanensis Cheng f．et L．K．Dai ex P．C．Li云南甘草（中国植物志）。中国特有种。

中国产云南丽江、大理、云龙山、剑川，昆明植物研究所引种栽培；四川省木里。

（4）Glycyrrhiza inflata Bat．胀果甘草。

中国主产新疆南部、东部及甘肃西部。新疆于田、民丰、且末、若羌、策勒、和田、皮山、墨玉、洛浦、喀什、巴楚、岳普湖、麦盖提、莎车、泽普、叶城、疏勒、英吉沙、疏附、阿图什、柯坪、阿瓦提、阿克苏、阿拉尔、温宿、乌什、拜城、库车、新和、沙雅、库尔勒、尉犁、焉耆、博湖、罗布泊、和静、和硕、托克逊、吐鲁番、鄯善、哈密和伊吾；甘肃省安西、金塔、敦煌。

在塔里木河岸荒漠落叶阔叶林下及林缘，即乔木层以胡杨为建群种，第二层为稀疏的沙枣、沙棘，草本与半灌木层是胀果甘草（Glycyrrhiza inflata），根茎萌生枝多，水平根浅而扩散幅度大，成员主要有罗布麻、苦豆子、佛子茅和芦苇；随着土壤盐碱成分的上升，灌木层的黑果枸杞和柽柳增加，而盐生及耐盐草本植物花花柴，大花罗布麻减少；新疆塔里木河、叶尔羌河与喀什玉龙河岸两岸常见荒漠西伯利亚白刺群丛生长的G．inflata有些形态上的变化，如水平根减少、主根及侧根增强。

（5）Glycyrrhiza eurycarpa P．C．Li黄甘草（新疆植物志）。

中国产新疆焉耆、库尔勒、阿克苏、阿拉尔、阿瓦堤、喀什、巴楚、吐鲁番和鄯善等；甘肃金塔。

哈萨克斯坦有分布。

（6）Glycyrrhiza uralensis Fisch．甘草（神农本草经，中国植物志）；国老（名医别录）；粉草（群芳谱）。

中国分布东北、华北和西北等省。近二十年来又称乌拉尔甘草，一是模式标本釆自俄罗斯与哈萨克斯坦交界的乌拉尔地区，二是便于本植物与本属其他种相区别。乌拉尔甘草为广域分布种。其分布由中国兴安岭到俄罗斯界河、黑龙江岸东北三省，华北的河北、山西、内蒙古，西北的新疆北部额尔齐斯河岸及阿拉山口、新疆喀什、帕米尔－阿赖边境，西部沿北纬75o，从哈萨克斯坦向西西伯利亚到达俄罗斯乌拉尔山的乌拉河岸，西部边境沙德林斯克、依舍姆、巴拉宾草原，俄罗斯东至东西伯利亚均有分布（Круганоба，1955）。

中国产黑龙江省肇州、泰来、肇源、肇东、林甸、大庆、安达及杜尔伯特；辽宁省建平、北票、阜新、黑山、彰武、康平和昭乌达盟；吉林省农安、乾安、扶余、通榆、长岭、大安、洮安和前郭尔罗斯；内蒙古呼和浩特市郊、赤峰市、宁城、喀喇沁旗、敖汉旗、翁牛特旗、巴林右旗、巴林左旗、阿鲁科尔沁旗、乌兰察布盟卓资、凉城、锡林郭勒盟锡林浩特市、东珠穆沁旗、正镶白旗、二连浩特、呼伦贝尔盟鄂伦春旗、哲里木盟奈曼旗、库伦旗、伊克昭盟鄂托克前旗、鄂托克旗、乌审旗、伊金霍洛旗、准格尔旗、抗锦旗、达拉特旗，呼盟前旗、巴彦淖尔盟巴彦高勒、巴盟前旗、阿拉善盟巴彦浩特、阿拉善左旗、阿拉善右旗、额济纳旗、乌兰浩特市乌兰穆布，还有达茂旗、齐哈日格图、东苏旗、西林贝尔、巴丹吉林等；北京市延庆、昌平、岳云、海淀、门头沟、房山、大兴；天津蓟县、武清；河北省张家口、蔚县、五台山、宣化、张化和涿鹿；山西省中阳、浑源、五台东北、临县、离石、蒲县、浮山、介休和吉县；陕西省横山、府谷、神木、榆林、米脂、绥德、子常、清河、定边、靖边、延安、甘泉、宜君和南泥湾；甘肃省兰州、张掖、民勤、武威、古浪、会宁、延宁、临陶、定西、武山、甘谷、泾川、庆阳、合水、通渭、东乡、贺兰山、渭源、栗太和兴隆山等；青海省海西、海南、黄南、噶尔木、柴达木、西宁、共和、尖札卡布拉、民和、化隆和平安等；宁夏固源、海源、同心、贺兰山、中卫、盐池、灵武、吴忠、银川、陶乐和平罗等地；新疆阿勒泰、青河、富蕴、福海、吉木乃、木垒、布尔津、哈巴河、博乐、精河、温泉、伊宁、尼勒克、新源、特克斯、巩留、昭苏、察布查尔、塔城、额敏、裕民、乌苏、托里、和布克赛尔、乌尔禾、克拉玛依、独山子、奎屯、沙湾、石河子、玛纳斯、呼图壁、昌吉、乌鲁木齐、米泉、阜康、奇台、吉木萨尔、吐鲁番、鄯善、托克逊、哈密、伊吾、巴里坤、达坂城、焉耆、博湖、轮台、尉犁、和田、民丰、和静、和硕、库尔勒、库车、拜城、阿合奇、阿图什等地。

生境多为山前草地、前山中部草原带、沿河谷草甸及杜加依林下或林缘、绿洲垦区农田荒地及沿灌渠两旁、因盐渍化或土壤瘠薄的弃耕地。分布生态环境：中国陕甘边境子午岭地区太白镇中梁阳坡、白家窑南阴坡，西拉沟和向家沟，苗村至太白，梁峁顶（黄土、红土母质坡地黏质和粉性成分占优势，黄土透水性大，地下水位深，土壤干燥，50cm含水5．8％，深根性普遍，阴坡强碳酸钙，0～21cm含5．98％，沟部强碳酸钙11．8％，阳坡p H 4．5—8，碳酸钙5．88％～14．82％，顶部p H 7．6—8．2，强碳酸钙13．46％。陈昌笃认为是黄土高原特有成分）。钱崇澍、吴征镒和陈昌笃等（1956）曾提出，内蒙古和辽河平原及东此中部、黄土高原西北部，淡或暗栗钙土平原和较低处盐碱土及沙壤土一带，有成片甘草生长。并提出甘草为干草原钙质土的指示植物，在内蒙古面积有1万平方千米，年产达200万公斤以上。

蒙古博尔布多尔冈纳荒漠有分布。尤纳托夫（ЮнатовАА．）1950年在蒙古国植被特点中描叙荒漠草原带时，认为在博尔多尔冈纳荒漠低平原弱碱性的轻黏土土壤和中变黏土土壤上的植被群落中最常见的就是乌拉甘草（G．uralensis），它常与Phragmites communis， Lasiagrostis splendens，Suaeda corniculata，Atriplex sbirica等组成群落。

俄罗斯新西伯利亚的巴兰斯克、卡拉苏斯克、红湖斯克、库平斯克、道巴兰斯克、兹德兰斯克、考契涅夫斯克、卡尔尕特斯克、珠莱木斯克，直至西西伯利亚草原及灌木丛含盐及苦盐湖岸均有分布。

乌拉尔甘草（Glycyrrhiza uralensis）广泛分布于哈萨克斯坦东部地区朱格尔和沿外伊犁河及前山带，塞米巴拉津斯克州的卡拉卡尔帕林斯、斋桑地区、楚河及卡拉达尔河各地。与俄罗斯相邻的图尔盖地区，西邻乌拉尔山、穆戈扎雷山东麓，沿哈丘陵带，北连西西伯利亚平原，南到图兰低地荒漠草原带，海拔300～400m，其中部为图尔盖洼地，北为以垦荒农业为主的草原带，南部是以放牧为主的半荒漠带，约15万平方千米，是生长乌拉尔甘草（G．uralensis）的主要产区，即便是稍干旱的草原和含有大量盐碱的灌木丛也有分布。Роръказин指出乌拉尔甘草（G．uralensis）是乌拉尔河支流伊列克河岸、阿克纠宾斯克和西西伯利亚平原伊施姆河畔、彼得罗巴甫洛夫斯克黑钙土草原带白桦林下黑钙土地区、阿克莫林斯克的桦树林下及沿湖灌木丛里草本层的优势种。Келлер分别论述了西西伯利亚及因破坏了的灌丛而盐渍化的土地及沿苦盐湖畔草甸和山麓盐荒漠带，以及塞米巴拉津斯克州的斋桑湖岸地区含盐土壤，都有大量的乌拉尔甘草（G．uralensis）生长。

吉尔吉斯斯坦楚河与卡尔洲农灌渠荒地，盐碱弃耕地，达尔河谷地均有分布。

乌兹别克斯坦分布于喀什卡达林地区的克孜尔－乌合喀达－乌卢－达丽亚沿山河谷地中山带。图尔盖斯坦地区泽拉夫尚、吉萨拉－达尔瓦斯，南塔什干、东塔什干地区和帕米尔西部前山带、中山带沿河谷吐加林下和林缘大量分布。

（7）Glycyrrhiza eglandulosa X．Y．Li 无腺毛甘草（植物研究、新疆植物志）。

中国产新疆石河子、焉耆。

（8）Glycyrrhiza glabra L．光果甘草（中国植物志、新疆植物志、植物分类学报，中药志）；洋甘草（中国植物志，中国主要植物图说·豆科）；欧亚甘草、欧甘草（中药志）。

中国主产新疆。其分布区最东至中国甘肃西部边缘，新疆西帕米尔的哈劳克，天山低坡。经哈萨克斯坦塞米巴拉津斯克州卡拉卡拉林斯克、图尔盖、其嘎洛夫，俄罗斯西西伯利亚、古比雪夫沙州的切尔诺河两岸，向新切尔卡斯克的低处延伸到北纬48°。再向西通过阿尔普，格鲁吉亚高加索，意大利，法国至西班牙中部，南部阿拉维依斯基半岛，阿尔巴尼亚。南部由阿拉维斯半岛经伊朗的盖尔曼，阿富汗的巴姆布尔，印度西北部，巴基斯坦，巴勒斯坦，叙利亚，黎巴嫩，约旦，土耳其，伊朗，希腊，原南斯拉夫，罗马尼亚，匈牙利到法国至西欧的英国和北非的利比亚、阿尔及利亚。中国、英国、阿根廷、印度、埃及和利比亚都有栽培。

根据文献记载，中国甘肃有分布，青海省西宁、尖扎、贵德、民和、乐都，新疆博乐、伊犁、霍城、察布查尔、二台、精河、乌苏、沙湾、石河子、玛纳斯、伊吾、焉耆、阿克苏、阿拉尔、阿瓦提、巴楚、喀什、莎车均有分布。

哈萨克斯坦塞米巴拉津斯洲的卡尔卡拉林斯克、库尔干、阿布连尔哥，向西至阿勒维斯克有分布，沿阿姆河、锡尔河、伊犁河与楚河河岸及谷地，广泛分布。

俄国欧洲部分的西西伯利亚，罗斯托夫地区和新切尔卡山谷及坡地草原、山沟，古比雪夫洲的切尔诺列欺耶，经比新切尔卡斯克北纬48°向西延伸直达阿拉伯斯克，以及高加索中部须芒草草场均有分布。

乌兹别克中部锡尔河中游乌拉尔到纠宾斯克，西吉萨尔科别特达科山及其支流阿姆河下游及其沿岸泽拉夫尚地区，向北分布至阿天嘎尼斯坦、卡什卡达里亚地区，苏尔汗河地区，费尔干纳低山带及山麓冲积扇缘带有分布。

土库曼斯坦季科姆，巴尔钦州里海沿岸，塔沙乌兹，丘连达克斯，苏姆巴尔，穆尔加布－捷詹－雷马卡拉库姆河岸，与乌兹别克斯坦交界的有阿姆河沿岸有分布。

祖巴列夫（Дбалев）研究楚河谷地灌木丛光果甘草（G．glabra）生长稠密，其下游地带沿赫列布塔（Хребта）山前草原地带分布，常为群落优势种。米核里索里奥阿对列别切克斯禁伐区及山前荒漠草原带调查发现，光果甘草（G．glabra）生长和繁育与釆石场的沙土相联系，绿洲耕地灌溉农渠畔及弃耕地习见分布。地下水1～2．5m的生态环境条件下，光果甘草（G．glabra）生长良好。Круганоба（1955）发现在巴代尔地区重盐碱沙质土壤生长的植株被有稠密的腺体，并与Elaeagnus orienbalis，Callidonum microcarpum， Phragmites australis，Artrophytum persicum，Sophora pachycarpa，Salsola sp．， Trachomitum lancifolium等形成群落。

Шацновский考察在河岸沙质土壤的杜加依林林缘及柽柳灌丛大量分布。

塔吉克斯坦库吉坦克山前带，楚河下游地带沿吉尔吉斯山前山带草原广泛分布。海拔1 000～1 200m山丘中也有生长。

格鲁吉亚南奥塞梯州的茨欣瓦利常见分布。Колоскийим指出高加索中部及山前草原、外高加索低山灌丛、河滩地、沙地和垦荒后的弃耕地，光果甘草（Glycyrrhiza glabra）广泛分布，常与Lagenychum farctum，Stipa szovitsiana组成群落。

乌兹别克斯坦与土库曼斯坦界河阿姆河及其下游与阿富汗交界的河岸谷地曾广泛分布光果甘草（Glycyrrhiza glabra）。到20世纪70年代，由于放牧超载，草地严重退化。

Голав描述了吉尔吉斯斯坦与哈萨克斯坦交界的费尔干纳中山带Glycyrrhiza glabra与Agrostis，Bromus，Dactylis，Cicia，Muretia，Prangos，Nepeta，Ferula等属植物组成多种类型的复合群落。阿姆河岸与伊朗交界的中科佩特、科彼特达格山前斜坡广泛分布有3种变异：G．glabra L．var．grandiglandulasua Kerb．，G．glabra L．f． hybrida（var．glandulifora Rgl．et Herd．，var．pulescens Litw．）。

土耳其爱琴海湾尖部陆地伊兹密尔（Izmir）附近，北部的阿马西亚有分布。

耶席尔河中游谷地，南部的安塔利亚（Antalya），西部艾登（Aydin）德雷斯河谷，阿纳道里亚（Anatolia）西部等地均有分布。

伊拉克东北部的苏莱曼尼亚（Sulaimaniya）杰罗河畔，底格里斯河上游东岸的尼尼微（Nineveh）至伊摩苏尔附近，巴士拉（Basra）阿拉河流域，中部地区希拉（Hilla）东部的克尔库克扎格罗山山麓地区，努马尼亚（Na'maniya），与伊朗交界的巴库巴（Ba'qubah）金拉河畔，与土耳其交界的阿马拉（Amara）底格里斯河岸附近低山带亦有分布。常生长于河岸、丛林、荒地及低山冲积扇缘地。

伊朗的盖尔曼，中科佩特，穆尔加布－提詹，阿姆河流域，与土库曼南部交界的科彼特达有分布。

阿富汗巴姆布勒，西帕米尔的霍拉克有分布。

埃及的西奈（Sina）半岛西南亚阿拉伯半岛的西北有分布。

巴基斯坦有分布。

意大利北部的地中海撒丁岛（Sardinia）、西西里岛（Sicily）有分布。

法国南部有分布。

西班牙中部、南部达阿拉维依斯基半岛有分布。

（9）Glycyrrhiza aspera Pall．粗毛甘草（中国植物志、新疆植物志）。

中国主产新疆北部和东部。欧洲主产俄罗斯西部西西伯利亚，格鲁吉亚的高加索，哈萨克斯坦斋桑湖、萨雷斯河上游至北纬50°，伊朗，阿富汗及中亚等地。

中国主产新疆北部及东部，哈密、吐鲁番、鄯善、伊吾、奇台、阜康、达坂城，乌鲁木齐、玛纳斯、石河子、沙湾、精河、博乐、托里、塔城塔尔巴哈台、霍城和伊犁等地。

哈萨克斯坦产锡尔河中游突厥斯坦，东部近中国边境的斋桑湖岸及巴尔喀什湖岸的巴尔喀什，撒马尔汗森林区阿曼古旦海拔1 800m，阿拉尔－里海镇，阿拉木图荒漠草原沿伊犁河、楚河及卡拉干达河谷；近吉尔吉斯斯坦的江布尔州荒漠草原；塞米巴拉津斯克州、阿克莫林斯克、阿克纠宾斯克和安格连河沿岸；萨雷苏河上游经北纬50°到达伏尔加经天山、帕米尔－阿尔泰。

吉尔吉斯斯坦产丘亚、费尔干纳盆地、谷地及其东南部阿克布拉河岸的奥什州、塔拉斯、楚河谷地吉尔吉斯山北麓伏龙芝州、贾拉勒阿巴德州、奥什州；奇尔奇克市地区及沿安格连河两岸空地牧场。马尔罕林区低山区有分布。

土库曼斯坦产巴伊拉姆－阿里、马雷绿洲、古吉坦克空旷地与弃耕地。

塔吉克斯坦仅产北部地区的山前地带和半空地。

乌兹别克斯坦产塔什干州、卡拉卡尔帕克自治共和国，费尔干纳州，卡什卡达里亚州，奇尔奇克市地区。与吉尔吉斯斯坦、哈萨克斯坦交界的安格连河两岸空地牧场及艾达尔库尔湖畔有分布。

格鲁吉亚外高加索第比利斯郊区及舍基高原砂土及砾石南坡广泛分布。

伊朗高原高加索希尔瓦斯卡亚（Ширванская）草原，巴基斯坦、阿富汗和伊朗高原地带均有分布。

（10）Glycyrrhiza prostrata（X．Y．Li et D．C．Feng）J．H．Lu et X．Y．Li平卧甘草。

中国产新疆石河子、霍城、吉木萨尔、吐鲁番。

（11）Glycyrrhiza triphylla Fisch．et Mey．三叶甘草。

哈萨克斯坦产巴尔喀什河岸砾石荒漠草地，楚河、钖尔河、伊希姆河流域干草原，西部的咸海至里海沿岸。与乌兹别克斯坦交界的奇尔奇克低山冲积带及碎石干草原带有分布。

土库曼斯坦产阿姆河岸，阿斯哈巴德郊区、捷詹卡拉库姆列宁运河岸。

吉尔吉斯斯坦产费尔干纳盆地。

伊朗和阿富汗有分布。

中国产新疆准噶尔及帕米尔－天山。模式标本采自准噶尔，但是未见标本，仅文献记载，保留待查。

（12）Glycyrrhiza macedonica Black．瘦甘草（马其顿甘草）。

俄罗斯产伏尔加下游，高加索地区。

塔吉克斯坦在帕米尔境内为帕米尔－阿赖山的特有种。

格鲁吉亚（Georgia）前高加索、外高加索、达吉斯坦、塔林有分布。

罗马尼亚、希腊、伊朗、土耳其均有分布。

（13）Glycyrrhiza echinata L．刺毛甘草。

俄罗斯地中海——第聂伯河，伏尔加河中部沿岸及下游——顿河及其下游、比萨拉比亚、黑海岸克里木及高加索，里海西北岸，南至北纬40°均有分布。

哈萨克斯有分布。

乌克兰哈尔克夫州的库皮扬斯克，沃罗涅日州卡拉奇到伏尔加的赫需斯克奇卡洛夫有分布。

罗马尼亚，伊朗，巴基斯坦，埃及西奈地区及希腊，叙利亚，澳大利亚等地均有分布。

意大利林奈记载东南部的阿普利亚［即今阿普利亚山区（Gargano）的普格利亚（Apuliae）］有分布。亚平宁半岛（又称意大利半岛，位于地中海中部）介于第勒尼亚、伊奥尼亚三海之间亦有分布。

匈牙利北部普采维泽察，克罗地亚达尔马提亚外高加索东部和南部均有分布。

（14）Glycyrrhiza paucifoliolata Hance少叶甘草。

中国产新疆、西藏，仅文献记载，留存待查。

（15）Glycyrrhiza bucharica Rgl．白花甘草。

塔吉克斯坦，吉尔吉斯斯坦，土库曼斯坦有分布，为帕米尔－阿赖特有种。

（16）Glycyrrhiza lepidota（Nutt．）Pursh．美国甘草。

美国加利福尼亚中部谷地和南部沙漠边缘，向东进新墨西哥落基山低山带及其中部格兰德河岸荒漠、草原带，南部得克萨斯州中部平原及格兰德河岸，中南部阿肯色州密西西河西岸阿肯色草原北部丘陵带，北部明尼苏达圣保罗平原及其与加拿大交界的草原带，向东南延续到华盛顿，南到密西西比河西岸，及其东南低地与山间沉降谷地及西部温湿多雨地区有分布。

加拿大有分布。

（17）Glycyrrhiza foetida Desf．臭甘草。

叙利亚北非洲相邻的西北部有分布，模式标本产地为阿特拉斯山。

巴基斯坦有少量分布。西亚北部北非边缘交界处有分布。

（18）Glycyrrhiza acanthocarpa（Lindl．）J．M．Black 多刺甘草。(www.xing528.com)

澳大利亚南部平原有分布。

新西兰南部东经168°，赞比亚等地有分布。

（19）Glycyrrhiza astragalina Gill．直甘草。

智利，阿根廷南部丘布特（Chunbut）中积扇平原、里罗森（Reiwson），东南部广巴塔边境塔里哈（Taria）均有分布。

秘鲁有分布。

赞比亚中北部近扎伊尔边界奇剌拉邦布韦也有分布。

意大利阿普利亚、亚平宁半岛南部，巴尔干半岛，塔吉斯坦有分布。

东部边界沿乌拉尔河与里海西北岸，南至北纬40°；西部边境沿原南斯拉夫西北部达尔马提亚北起伊斯的里半岛，南至德里湾、意大利北部沿普采维泽均有分布。

（20）Glycyrrhiza erythrocapa（Vass．）M．N．Abdulaera红萼甘草。

俄罗斯西伯利亚，哈萨克斯坦卡拉干达有分布。

阿塞拜疆中天山谷地、山坡草丛及沟渠边有分布，为中天山西伯利亚特有种。

（21）Glycyrrhiza flavescens Boiss．黄花甘草。

土耳其南部吉里吉亚门（Cilician）和托罗斯山口（离阿古纳西北80km），阿达纳（Adana）城郊海拔450～500m，伊切尔省梅尔辛（Mersin）村庄，位于阿达纳平原最西端海拔200m处也有生长。

叙利亚，巴勒斯坦，埃及西奈地区也有分布。

澳大利亚分布于南部平原东经168°地区。

新西兰，赞比亚分布于北纬16°地区。

2 环境及地史演变的回顾——起源时间的探讨

中三叠纪（2亿年前），古陆联合。三叠纪末期（1．8亿年前），联合古陆分为劳亚古陆和瓦纳古陆。前者为北半球，包括北美、欧洲和亚洲大陆；后者为南半球，冈瓦纳分裂为东西两部分，即南美洲－非洲陆块和南极洲－澳大利亚陆块。接着印度和南极洲分开，迅速北移，此时已为暖湿气候。三叠纪末期，中国北部、欧洲和北美大部分气候干燥而炎热，适应干旱的植物分布很广，松柏类裸子植物比例增加。侏罗纪（1．8亿—1．35亿年前），北美洲和格陵兰之间分开后，形成拉布拉达海，古地中海岸产生边缘山脉。此时以海洋性气候占优势，形成世界均一的温暖潮湿地带，后期出现欧亚大陆干燥带，但尚未达到产生荒漠和半荒漠的程度。侏罗纪是裸子植物占优势的时代，植物以广阔的统一区系为特征。随着气候分带，亦出现了植物地理分区现象。中国西北、华北和东北地区属于北方暖温带植物区系。白垩纪早期（1．35亿—1．25亿年前）南美和非洲南部分离；中期（1．1亿—1亿年前）南美和非洲中部分离；晚期（8 000万年前）北美和欧洲、格陵兰分离；末期（7 000万—6 500万年前）南美和非洲完全分离，北美西北部和西伯利亚东北部接触。白垩纪干燥气候继续发展，在昆仑山脉、帕米尔、费尔干和西部塔吉克斯坦出现了真正的荒漠和半荒漠景观。白垩纪是被子植物继续发生和迅速发展的时期，其中期是地球植物区系和植物界发展历史上最重要的转变时期。蕨类植物和裸子植物急剧减少，被子植物代之而起，并继续快速发展。Hughes等（1979）记载Takhtajan（1969）的观点正是从太平洋西部，被子植物从白垩纪开始就发生了世界性的迁移。因为“最古老的”被子植物化石是在白垩纪的Barremian发现的。

我们认为，北半球可分为3个植物地理区：①北方温带植物地理区。包括中国北部、哈萨克斯坦、俄罗斯西伯利亚、日本、美国北部、欧洲北部。②古地中海亚热带植物地理区。包括中国中部、中亚、里海、黑海、欧洲中南部和美国大部。③南方热带植物地理区。位于古地中海以南，包括中国、伊朗、伊拉克、叙利亚、埃及、尼日利亚和美国南部。

第三纪古新世（6300万年前）和始新世（4900万年前），北美、格陵兰与欧亚分离，澳大利亚与南极洲分离。之后（约4500万年前），印度板块向北漂移与亚洲板块俯冲，形成喜马拉雅山脉及青藏高原隆起。中新世（1700万年前）出现白令海峡。上新世（570万年前）北美和南美之间因地峡上升而连接，地中海与红海分离而闭合。第三纪是被子植物大量发展并迅速演化和现代地球植物区系及其分布格局基本形成的时期。第三纪气候特点是纬度气候带分异比较突出和季节性变化明显，主要趋势是温度下降。早第三纪植物区系带有4个。亚热带植物群可达现今北纬50°，以干旱气候占优势，有干湿交替现象。东部地中海地区和外高加索一带的热带森林发生分化，并发生旱化，在东部表现为草原和半荒漠草原，中亚南部具有稀疏干草原特色，草被和森林相间出现，南面为亚热带常绿林包围。土库曼斯坦在早第三纪植物化石属于亚热带喜湿植物区系，以常绿灌木为主，落叶型植物是从属地位，当时这里是古地中海岸。中国早第三纪亚热带植物群分布于南岭至东北和西北广大地区，其南部气候干旱，呈现稀疏草原和干旱稀疏林的景观。

第四纪气候特点是气温连续急剧变化，呈周期性下降和提升。各植被带即冻原带、寒温带北方森林或草地和温带阔叶林或半干旱灌木丛或草原占据与现在一样相对的位置。中国西北干旱地区由于天山、昆仑山、青藏高原、大青山、阴山和大兴安岭的不断隆起及地理障碍，在整个第四纪冰期形成内陆性干旱环境，产生了典型的荒漠和草原，古地中海植物区系得到充分发展。

豆科植物的起源有学者（Yakovlev，1996）认为大约在白垩纪晚期至末期之间（约8．4千万—7．4千万年前）湿热的赤道区，即起源于冈瓦纳古陆西部的假说。Lewis等（2005），Lock和Schrire（2005）认为，尚未发现过6千万年前的豆科植物茎叶和荚果的化石，豆科不可能起源于中生代湿热地区。根据新世纪中期（约5千万年前）化石记录，叶绿体mat K的系统发育年谱也表明，豆科各大分支在6千万—5千万年前（约第三纪古新世至始新世）之间出现。同时在起源地理方面认为，不可能在湿热的赤道区冈瓦纳古陆西部，因为豆科植物主要分布于北美、欧洲、非洲和亚洲。根据贾承造等（2004）对塔里木盆地周边地层植物化石及孢粉分析，化石资料早侏罗上统世土城子齐古组甘草湖地区和克孜勒塔格一带及托克逊以轮藻类化石为主；下统世三工河组盆地东部甘草湖地区及南缘哈满沟裸子植物花粉占总量的14．1％～78．1％；中统世头屯河组塔什店及托克逊艾肯布拉克以银杏类及松柏类化石及花粉为主。晚期至中侏罗早期新疆塔里木南缘及准噶尔盆地北缘以真蕨类为主，不仅数量大，分化变异也很高，同时有一定数量的苏铁类、松柏类、木贱类和银杏类化石。根据孢粉记录于白垩纪早期在新疆库车分区与塔克拉玛干分区塔北小区亚格列木－舒善河中下部及普沙良群下部，蕨类植物孢子含量为8％～45％，裸子植物花粉占55％～92％，被子植物孢子占1％～2％，比例很小。根据新疆塔里木北至塔东地区，从早至中始新世与始新世至渐新世相比较，蕨类植物孢子已很少，仅1％～2％，裸子植物花粉由30．8％增至47％，被子植物花粉由14％～38．66％增加到66％；到新近纪塔里木北区吉迪克下部及库车河剖面被子植物花粉占优势，草本植物花粉占58．4％，蕨类已经极少。

华夏植物向其他各大洲的传布途径，从东向北、向西或从北、东北向西、西北传布都是通过陆地，但是如何由东北及东部漂洋过海到其他洲的传播途径，就必须了解地球历史变化过程。例如，中国植物由东北如何到达北美，必须了解白令地区变化的历史。白令地区包括白令海及海峡两岸东西伯利亚的阿拉斯加。大约中、始新世以后，白令地区作为植物迁移的路线比大西洋更重要。从第三纪时期一直到晚中新世，白令地区是陆地相连接，气候适中，生长着森林。晚第三纪因气候变冷，森林带出现缺口，在白令地区的落叶林被北方的针叶林所取代。同时由于板块运动，出现白令海峡。但第三纪末期白令陆桥又出现。第四纪冰期，此地区从未被冰完全覆盖过，冰期后期气候转暖，白令海峡再次出现，呈目前状态。

新疆在渐新世已有豆科（Leguminoceae）植物分布（Попов，1923，1927）。沙冬青（Ammopi ptanthus）已在中新世亚洲中部的西端产生。Комаров（1908）认为锦鸡儿（Caragana）发生于第三纪，在天山形成次生发生中心。Васильченко（1965）认为棘豆（Oxytropis）发生不迟于中新世。有学者认为，黄耆（Astragalus）出现历史也是比较早的。

Круганова（1955）报道，在阿尔卑斯山脉的瑞士、奥地利，在渐新世（3．8千万年前）和中新世（2．6千万年前）地层发掘出甘草属的近缘属，推测在早第三纪已广泛分布于北半球北纬25°—55°之间，其故乡应该是亚洲中部和中心部，因为该地区甘草属种多、集中，而且显示多样性丰富。在南半球分布于美洲、澳大利亚的温和地带，但远远不如亚洲中部和中心部丰富。（李学禹注：亚洲大陆地理中心，位于乌鲁木齐市永丰乡包家槽子村，距乌市30公里，北纬43°40″17′，东经87°19″52′；欧亚大陆中心，位于新疆托里县老风口，距乌市82公里，北纬46°14″，东经83°36″，海拔590m。）

豆科（Liguminosites sp．）及拉塔杨（Populus latior）、蔷薇属（Rosa sp．）、悬钩子属（Rubus sp．）尤以中新世为甚。第四纪更新世午城期（约700万—650万年前）在塔里木盆地东部典型的大陆性干旱气候，荒漠植被类型，小生境为湿润温暖的旱化森林草原，罗布泊湖中心被子植物灌木及草本植物花粉占花粉总量的77．2％，并有丰富的锦鸡儿属（Caragana）植物的花粉；更新世离石期（约400万—350万年前）同地气候湿润寒冷的草原，乔木减少；到200万—100万年前该地段乔木花粉仅占12．5％，灌木和草本花粉占87．5％，气候由较寒冷逐渐干旱，植被为荒漠草原，而且灌木减少，蝶形花科半灌木及草本植物增加；更新世马兰期（约200万—120万年前）在该地段乔木花粉仅占6．5％，蝶形花科更为丰富，并有适应干旱环境的骆驼刺属（Alhagi）的植物，关于其他属的花粉未做具体鉴定。根据甘草属（Glycyrrhiza）植物形态特征、生活生态习性及其地理分布规律，其产生应在锦鸡儿属与骆驼刺属之前。

1978年中国科学院新疆综合考察队和中国科学院植物研究所主编的《新疆植被及其经济利用》同意波波夫（Попов，1923，1927）的观点：“豆科在老三纪的渐新世已定居于新疆。”同时认为，“甘草属（Glycyrrhiza）是新疆盐化草甸重要组成者”，认为分布于新疆的该属植物是适合于生长在中温环境的潜水河漫滩地或极度超干旱的盐碱土环境。以上生境分布着不同的种（sp．）或同一种的不同居群。我们认为，甘草属植物不同种的适应干旱与耐盐能力是不同的。同时认为，新疆荒漠植被是由古地海植物区系（应该包括中亚成分、亚洲中部成分、吐兰－准噶成分和帕米尔－阿赖成分等）经过第三纪、第四纪旱化形成与发展的。其组成成分有其古老的成员，也有年轻的成分。有的来自西部，有的本地发生，也有来自我国北方及蒙、甘、青等地。并同意Вульф（1944）、Овчиннков（1955）、刘慎谔（1959b）、吴征镒（1963）、张宏达（1993）和徐炳声（见序一）等的观点，即新疆的荒漠植物区系起源的多中心论，从第三纪起就存在、第四纪又有新发展的旱生植物区系发育中心，物种的形成与群落形成同步等观点。

哈萨克斯坦大学的巴依切诺夫教授（Байчноф，1991）认为，古地理学资料证实：最原始的甘草是早第三纪就已形成，远东的Glycyrrhiza pallidiflora、北美洲的G．foetida、地中海东部的G．foetidissima和北美的G．lepidota在某种程度上都与其最原始的祖先有亲缘关系，由于天气的变冷与高纬变冰川作用使其最初期的分布区发生了变化。当半岛不止一次地与非洲相连接时，在北美遇到G．foetidissima在上新世末与G．foetida相互渗透，产生了澳大利亚的G．acantho－carpa，而不是由G．pallidiflora演化而来。晚第三纪最初的Glycyrrhiza的迁徙与G．lepidota的形成发育，很可能在北美适当的海拔高度显示出巨大发展，并且与南美洲的G．astragalina的存在有关。在晚第三纪中期古北区中心较原始的甘草类群得到了加固，并在上新世初期G．glabra和G．uralensis在西部和北部的种群有分化。第四纪时期，在草原带西部的G．glabra和东部的G．uralensis迁徙过程中在哈萨斯坦草原带形成G．korshinskyi，在很干旱地区形成了G．inflata和G． aspera。不久前，中国又命名了2～3个新种。

3 关于甘草属植物区系及起源祖先的探讨

3．1 甘草属的区系问题

徐炳声（见序一）认为，甘草属分布于温带和亚热带地区，是古地中海成分，我国有12种，大多数分布于新疆和内蒙古等荒漠草原中，有些是中亚地区共有的种，是老第三纪形成的亚热带旱生植物。由于种间易于杂交，使有些种的变异式样异常复杂而构成了困难群。

吴征镒（1991）提出，甘草属植物区系为地中海区、西亚至中亚分布类型。地中海至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布变型。2003年，吴征镒、路安民等补充提出，甘草属是“地中海区至温带－热带亚洲，大洋洲和／或北美南部至南美洲间断分布，该属为地中海成分，显然发生于南岸”。同时认为，甘草属是豆科黄耆族（Galegeae）4个亚族中的甘草亚族（Glycyrrhizinae），并认为是地中海成分。

刘慎谔（1958）在《历史植物地理学》的论述我国沙漠的起源中，分析了当时我国8种甘草属植物，5种是与苏联中亚的共有种（Glycyrrhiza glabra，G．uralensis，G． korshinskyi，G．aspera，G．inflata）；有2种是东北和华北的特有种（G．pallidiflora， G．squamulosa）；1种是云南的特有种（G．yannanensis）。他认为与苏联中亚的共有种是新的关系，我国特有种是老的关系。

刘媖心（1982，1995）在研究我国荒漠植物区系时提出，从与地中海地区共同的属、亚属和组来看，是第三纪就存在干旱气候；从一些共同种来看，是第四纪又有新发展，方向是自西向东。她分析了柴达木盆地和塔里木盆地第三纪已形成荒漠植物区系，认为其发生途径与地中海有直接关系，并认为Glycyrrhiza glabra、Capparis spinosa、Populus euphratica等植物由地中海到塔里木盆地，形态基本没有变化。同时她还认为，准噶尔、塔里木、柴达木盆地和阿拉善荒漠植物区系的形成和成分有所不同，准噶尔盆地植物区系在第四纪形成，中亚成分占主导作用；塔里木盆地植物区系在老第三纪就已发生，第三纪形成；柴达木盆地在第三纪上新世已形成温带荒漠；阿拉善荒漠植物区系也形成于第三纪。以上各区系在第四纪都有新发展。

张宏达（1993）在分析中国西北地区干旱植物区系时则有另外的见解。他认为中国西北干旱地区的自然条件复杂而多样化，在地史上，塔里木及柴达木盆地自古生代以来一直是一个稳定的陆块；北面的准噶尔在古生代是一个地槽；植物区系组成有多个不同的来源。他提出古陆块进到中生代后即分布着华夏成分。直至第三纪晚期，在盆地里出现干旱气候，才演化出旱生及盐生植物成分。准噶尔地槽在中生代后逐渐抬升，那里的旱生成分也是晚第三纪才出现的。他在分析植物区系过程中列举了：①荒漠旱生成分，指出豆科的Eremsparton songorieum、Alhagi等盐生及旱生种类，可能是为适应旱生环境由中生成分转化为旱生，植物区系从东向西递变，是和雨量递减，干旱递增的梯度相吻合，并以分布于我国东北Caragana的原始种群C．sibirica为例，其染色体2n＝16，向西扩散的种C．sinica递变为多倍体4n＝32，8n＝48；②华夏植物区系成分，豆科的Caragana、Astragalus、Oxtropis等西北地区种类，而且整个华夏地区都占有很大分量，其他如次生的，这里自中生代后期分布着华夏植物成分，Tamarix、Rhododendron可能是由西北发展出来的，也有的是由华夏植物区系衍生而来；③西北主要的它们是次生的，这里自中生代后期就分布着华夏植物成分，因在此它们才是西北的主体。

刘华训（1985）在《中国荒漠地带的植被》中，详细地阐述了组成该植被的植物区系特征。他认为，构成本地带区系基础是本地的亚洲中部成分，还有中亚成分、古地中海成分（原是本地带成分的通称）、南哈萨克斯坦－准噶尔成分。关于甘草属（Glycyrrhiza）的乌拉尔甘草（G．uralensis）、胀果甘草（G．inflata），分别为亚洲中部和中亚成分，分布于本区东部和西部，也是荒漠化盐生草甸的建群种和优势种。

1995年，李学禹与阚志峰讨论乌拉尔甘草（G．uralensis）起源地时认为，必须联系其地理分布与生态特点进行商讨。乌拉尔甘草的分布区大体是呈东西走向，分布在北纬35o—55o，东经60o—130o，东起我国东北的大兴安岭，西至乌拉尔山脉；南起秦岭至额尔齐斯河岸、彦萨岭的广大地区。但其分布区的北界和南界在新疆有个“瓶颈区”，即南至昆仑山北坡，北至阿尔泰山南坡（与甘草属植物分布区一致），因此研究乌拉尔甘草起源、迁移和进化，不能脱离其居群生存生态环境。其起源地的气候是较湿润的，光照充足，水分适中（包括土壤含水、地下水及降水量），其干旱气候条件下的分布应该是次生或衍生的。解剖学证据表明，乌拉尔甘草为中生植物向旱生过渡的类型（冯德城等1989；陆嘉惠等，2005；李学禹等，1992）。据孢粉学资料，柴达木盆地在渐新世晚期具有亚热带型植物成分，到中新世时，南面高山隆起盆地，气温下降由炎热转温暖，有森林草原出现，至上新世，由于地质结构发生变化，喜马拉雅山、昆仑山和天山等各大山系剧烈隆起，使其间盆地气温下降，降水缺乏，柴达木盆地和塔里木盆地变为干旱，逐渐使塔里木盆地变为沙漠（徐仁等，1985；陶君容，1992）。由以上可推论乌拉尔甘草地理分布式样，它可能在上新世之前已分布于塔里木盆地，其起源应不晚于上新世。亨博尔特（Hunboldt）和博普兰德（Bonpland）认为，西伯利亚成分，西、北西伯利亚之间的植物交换与相互渗透是不可避免的。Wulff认为，生物可以从一个（或多个）“起源中心”产生，并迁移到地球的其他地方。“起源中心”可能是其中的生物类群展示了最大的多样性或其中物种的数量最多的分布区，或者是最原始的类型出现的分布区，或者是系统发育中最为进化的类型或最原始类型出现的分布区，或者是最古老的化石出现的分布区。Cain为判断起源中心列出了13条准则：

（1）分类群的类型变异最大的位置；

（2）优势种最多和分布密度最大的分布区的位置；

（3）最原始分类群的位置；

（4）展示个体最大自然发育分布区的位置；

（5）分类群最大的生产力分布区的位置；

（6）在扩散线上具有连续性和趋同；

（7）在一个限制性的栖息地上具有最少的依赖性的位置；

（8）从沿着扩散的通道一个“起源中心”辐射，确定个体变异或饰变的连续性和直接性；

（9）用自然地理亲缘关系表示起源的分布区；

（10）用每年动物，特别是鸟类迁移通过表示起源地的方向；

（11）用季节出现或者一般物候学表示起源地区的区域；

（12）朝着“起源中心”，大量主导基因数量在增加；

（13）渐进的等形分布区的中心。

3．2 起源祖先系统树（Bell E A，1981）

Polhill、Raven、Stirton（1981）提出山羊豆族复合体于早第三纪产生，到晚第三纪该复合体向两个方向发展，一个方向是热带地区（较进化的蝶形花科植物），另一方向是温带气候地区。Polhill（1981）发表了族间关系的系统树（图1、图2），有6个族来自山羊豆族（Galegeae），其中包括：Carmichaelieae，Loteae、Trifolieae，Cicereae，Vicieae和Hedysareae。根据Яковлев（1988）的研究，Galegeae包括5亚族：前4个亚族与Polhill （1981）系统相同（Coluteinae，Astragalinae，Galeginae，Glycyrrhizinae），甘草亚族仅含Glycyrrhiza；另增加骆驼刺亚族Alhagiinae，含Alhagi一属。另有不同处是将Astralinae分为两个群，即黄耆群与锦鸡儿群。《中国高等植物科属检索表》（1983）的系统是：山羊豆族包括6个亚族（Subtrib）：木蓝亚族 （Indigoferinae），补骨脂亚族（Psoraleinae），山羊豆亚族（Galeginac），洋槐亚族（Robiniinae），膀胱豆亚族（Coluteinae）和黄耆亚族（Astragalinae）。黄耆亚族包括9个属，甘草属是其中之一。吴征镒、路安民等（2003）在《中国被子植物科属综论》中应用了Polhill的Galegeae分4个亚族的系统。《中国植物志》（42卷）（1993）按此系统，山羊豆族（Galegea）分为：鱼鳔槐亚族（Coluteinae），黄耆亚族（Astragalinae），山羊豆亚族（Galeginae），甘草亚族（Glycyrrhizinae）。并将甘草属（Glycyrrhiza L．）置于蝶形花亚科（Papilionoideae）、山羊豆族（Galegea（Br．）Torrey et Gray）、甘草亚族（Glycyrrhizinae Rydb．）。该属国产8种，分为：组1．甘草组（Sect．Glycyrrhiza），包括：甘草（G．uralensis Fisch．），无腺甘草（G． eglandulosa X．Y．Li），洋甘草（光果甘草）（G．glabra L．），胀果甘草（G．inflata Batal．），粗毛甘草（G．aspera Pall．）；组2．刺果甘草组（Sect．Pseudoglycyrrhiza E．A． Krug．），包括：圆果甘草（G．squamulosa Franch．），刺果甘草（G．pallidiflora Maxim．），云南甘草（G．yunnanensis P．C．Li）。

在建立新的甘草属（Glycyrrhiza L．）分类系统及探讨其起源之时，很有必要回顾20世纪学者建立豆科（Leguminosae）分类系统树的过程及其多样模式。

图1 Polhill于1981年发表的蝶形花类群系统发育框架（未翻译者为我国不分布的族）

图2 Polhill R．，Raven P．，Stirton．于1981年提出豆科分类系统（未翻译者为我国不分布的族）

3．3 应用分子生物学研究豆科新的系统

徐炳声教授认为，在基因组科学发展背景下，一门旨在对不同物种的基因组进行比较的学问——比较基因学（Comparative Genomics）应运而生了。比较基因组学通过对碱基序列的比较、序列类似的蛋白质（如同祖基因和相同基因共同域等）的比较和相同蛋白质排列方式的比较，以确定极近缘的物种、属于近缘种群的多个物种或生物界的全部物种在系统进化关系上所占据的位置以及它们之间的亲疏程度。基因组比较是一项极其复杂和困难的工作。仅凭实验者的知识与能力已难以完成，必须要有计算机软件的帮助。于是一门新的相对独立的学科——生物信息学（Bioinformatics）也出现了。其发展速度非常惊人，不断开发新的适用的软件。比较基因组学是靠测序与运算这两个支柱运行的。由于比较基因学是对不同物种的整个基因组进行比较，因而它所得到的结果在理论上讲应该比分子系统学所得到的结果更贴近于客观真实。经典分类学家遇到的众多疑难种群问题，通过分子系统学和比较基因组学的研究而有望逐一得到澄清（徐炳声教授与作者通信）。

植物DNA的提取通常是用核DNA（n DNA）和叶绿体DNA（cp DNA）。其应用分子标记技术常见的有：随机扩增多态RAPD（Randomly Amplified Polymorphic DNA），转录间隔区ITS（Internal Transcrited Spacer），ISH（Inter－simple Sequence Repeat），扩增片段长度多态性AFLP（Amplified Fragment Length Polymorphism），有限性片段长度态性RFLP（Restriction Fragment Polymorphism），简单重复序列SSR（Simple Sequence Repeat），简单重复序列区间扩增ISSR（Inter Simple Sequence Repeats），序列标志位点STS（Sequence Tagged Site）。系统发育研究最有价值的基因及DNA片段来自cp DNA与n DNA。cp DNA包括rbc L和mat K等基因，n DNA常用的有位于nr DNA的18s、5．8s和26s基因及转录间隔区基因ITS1、ITS2。cp DNA适用于属和属间以上分类群系统发育研究，它较为保守。nr DNA的ITS序列适用于属、种以下分类群系统发育研究。在研究中，叶绿体主要表现为母系遗传，通过测序和分析，cp DNA的rbc L等基因和nr DNA的ITS片段在属间水平上研究系统发育的特点和分辨率，讨论各属之间隔离的程度，属的系统位置及属间关系，数个基因序列进行比较分析，最终提出比较理想的系统发育树。以2000年为例，在豆科（Leguminosae）研究中，特别引人注目并在植物学术界占有重要意义。

Wojciechowski等（2000）、Crisp等（2000）、Hu等（2000）、Doyle等（2000）4个研究群体从豆科的若干属各取1～2种植物为代表，从叶绿体TRNK／MATK基因，核DNA的ITS或ITS＋rbc L序列进行分子系统学分析，确定属间亲疏关系。自1994年之后，豆科的属间进化系统与Polhill（1981）系统树有很大的变化。

2005年在Legumes of the World中将Leguminosae系统树分为几大支干（clade），并引用了Wojciechowski等系统（2000），将Galegeae置于IRLC（Inverted Repeat Lacking Clade）支干中。同时Lock和Schrire转载 Wojciechowski等（2000）将山羊豆族（Galegeae）分为Astragalean Clade，Vicioid Clade，前者含Glycyrrhiza；后者含Galega。与甘草属关系相近的不是山羊豆属（Galega），而是紫藤属（Wisteria）和昆明鸡血藤属（Callerya）。

从图3中可以看出，甘草属（Glycyrrhiza）首先与紫藤属（Wisteria）和昆明鸡血藤属（Callerya或Padbruggea）亲缘关系较近的3属在同一支干析出，而与山羊豆属（Galega）甚远。图4中显示蝶形花亚科42类群植物的rbc L和ITS碱基对序列分析其系统发生与进化的分子系统树，亲缘关系相近的甘草属（Glycyrrhiza）、豌豆属（Pisum）与紫藤属（Wisteria），其相似率高达99％。图5显示，蝶形花亚科58属62分类群的叶绿体trn K／mat K序列分析遗传分类的亲缘关系，在IRLC支干中甘草属（Glycyrrhiza）与昆明鸡血藤属（Callerya tropurea、C．retleculata）、紫藤属（Wisteria frutescens、W．sinensis）相似率在99％～100％。图6显示，58属62个分类群trn K／mat K序列数据分别排列出各属间亲缘关系的一致性树系统与拓扑结构，我们引用想阐叙的是甘草属（Glycyrrhiza）与昆明鸡血藤属（Callerya）2个种和紫藤属（Wisteria）2个种亲缘关系的支持率均为100％。图7显示，蝶形花亚科37分类群（34属）应用叶绿体trn K／mat K序列分析碱基对，确定其系统发生与进化，亲缘关系相近的甘草属（Glycyrrhiza）与紫藤属（Wisteria）、昆明鸡血藤属（Callerya）均含有刀豆氨酸（canavanine），与其同支干的黄耆属（Astragalus）则难以确定；从形态学花序的异同分析，甘草属（Glycyrrhiza）与紫藤属（Wisteria）均为总状花序，而昆明鸡血藤属（Callerya）为圆锥花序（或复总状花序、散穗状花序）。图8显示，从叶绿体提取trn K／mat K序列分析蝶形花亚科34个属37个分类群分析其遗传分类进化的亲缘关系结果证实：与甘草属（Glycyrrhiza）同支干的昆明鸡血藤属（Callerya）、紫藤属（Wisteria）和锦鸡儿属（Astragalus）荚果均无翅；与甘草属同时析出的昆明鸡血藤属和紫藤属都有荚果开裂的种，以上显示它们具有较近的亲缘关系。图9显示，将蝶形亚科41属42分类群代表种的ITS＋rbc L进行序列分析，建立系统进化树，与甘草属同时析出，亲缘关系较近者有与甘草属同样具二体雄蕊的豌豆属（Pisum）和单体雄蕊的紫藤属（Wisteria）。

3．4 甘草属与近缘属形态特征的演化

我们认为，甘草属（Glycyrrhiza）不可能由山羊豆属（Galega）演化而来，从地理分布而言，后者主要分布于南欧和西亚，而形态特征也有较大的差距。徐炳声（1987）认为，形态分类还是应该以植物的外部形态性状为分类的主要依据，在方法上更多地要靠分类学家自己的正确判断和谨慎行事，以便使所划分的种既便于鉴定，又符合尽可能广泛的生物学背景的不连续性标准。Gazzar－ELA（1981）从其形态性状的异同了解其属间关系如下：

图3 Wojciechwski（2000）的山羊豆族的亲缘关系图（引自《世界豆类植物》，刘易斯等人主编， p．477，英国皇家植物园）

甘草属　山羊豆属

（1）具叶枕 无叶枕

（2）基生叶多变异型 基生叶两面排列

（3）维管束开放式系统 维管束闭合式系统

（4）三叶隙分离 三叶隙不分离

（5）被盾状毛 无盾状毛

3．5 关于属内种间关系与演化途径

澳大利亚分布的G．acanthocarpa和北美分布的G．lepidota，均由起源于中国华北、华东、东北的G．pallidiflora进化而来。三者的形态性状比较见表2。

图4 采用蝶形花亚科的42个类群的rbc L的ITS序列，取得数据排列出4个（A．B．C．D）严格一致树，在C中显示甘草属（Glycyrrhiza GA）与豌豆属（Pisum FA）亲缘关系最近，它与紫藤属（Wisteria MT）支持率为99％（引自Crisp et al．，2000）

图5 基于trn K／mat K序列的蝶形花亚科58属62分类群严格一致树（引自Hu et al．，2000）

图6 通过简约性和邻近结合方法得出的系统比较。左边：基于trn K／mat K序列数据得到的12个最简约树的一个一致性树；右边：邻近结合分析得到的拓扑结构（即树结构）（Hu et al．，2000）

图7 基于trn K／mat K序列的蝶形花亚科37个类群的系统发育树和特征分布（引自Hu et al．，2000）

图8 基于trn K／mat K序列的蝶形花亚科37个类群的系统发育树和特征分布（引自：Hu et al．，2000）

图9 42个分类群（41属）应用ITS和rbc L序列得到的4个最简约树中的一个，表示推断的雄蕊着丝性状的演化关系（引自Crisp et al．，2000）

表2 G．pallidiflora、G．acanthocarpa、G．lepidota的形态性状比较

4 关于甘草属植物的起源地及其路线的商榷

Вульф（1961）在论述东亚区植物区系史时，记载“Борсук（1939）关于萨哈林岛（即库页岛）上阿格涅甫（Агнев）地层晚中新世植物区系的著作中，由Криштофович发现Glycyrrhiza等完全灭亡的现象”，证明了气候变冷和由于干旱化所致。同时他认为，“Glycyrrhiza为中国－蒙古成分”；在论述西西里岛植物区系时认为，“Glycyrrhiza glabra等植物的分布中心在中央亚细亚，从上新世中及冰川间期中向西分布……”（《历史植物地理学》p．196）。由此，我们可以理解为光果甘草是从中央亚细亚向欧洲方向发展。Круганоба（1955）提出Glycyrrhiza在早第三世纪时期已广泛分布在北半球北纬25°—55°之间，其故乡在亚洲中部和中心部，这个地段存在着该属的最古老的种及显示着该属种的多样性。在瑞士、澳大利亚，在渐新世和中渐新世的地层中挖掘出该属植物的残片，因而推测早于渐新世该地区就已产生了。Грубов（1963）在研究亚洲中部植物地理分区系统中，在古地中海区亚洲中部亚区的蒙古植物省和准噶尔－土兰植物省分别有Glycyrrhiza植物分布：前者的蒙古亚省（Mongolia），喀什噶尔亚省（Kaschgaria），柴达木亚省（Tsaidam）；后者准噶尔亚省（Songaria）都有记载。哈萨克斯坦学者Байтенов（1991）在研究Glycyrrhiza的形成与发展一文中提出，“Glycyrrhiza是在早第三纪就已形成，其初始种在河流域的古北区的丘陵地、平原阔叶林边缘已很普遍，在第三纪已开始形成”，这种设想曾引起争议。根据该属植物细胞染色组型分析、原始形态学性状、种群地理区系特点分析及地球生态环境的变迁，我们提出以下观点。

甘草属植物在中国分布的种和特有种多，而且广布种乌拉尔甘草（G．uralensis）、光果甘草（G．glabra）和粗毛甘草（G．aspera）的变异式样与多型性也最丰富，同时细胞染色体核型分析（林琳和林寿全，1990；李学禹和魏凌基，1991）也充分证实分布于我国的刺果甘草（G．pallidiflora）、圆果甘草（G．squamulosa）是该属最古老的种，其起源中心在古地中海边缘的中国，现在我国的内蒙古、甘肃、青海和新疆都在古地中海地域的范围内。甘草属植物的演化可能由三条路线发展：①由古地中海地域向南、西南到东南亚—印度尼西亚—澳大利亚、新西兰。②北达西伯利亚和阿留半岛，通过白令海峡到达美洲，随第四纪冰川的来临，沿着科第勒拉山脉即落基山脉和安第斯山，向南退却达南美，以及在第四纪冰川期返回并渐及整个北美，进入俄罗斯远东地区的甘草属植物随着冰川期的到来渐向南退却，以后再没有回到其昌盛时期所占有的地盘。这一点可以根据远东及蒙古没有自己的特有种得到证实。③沿着古地中海沿岸向西北方向发展，经柴达木、塔里木、帕米尔，进入中亚，随着古地中海的退缩向西进中保留了比较好的种群，即能适应生境多变的种群，当其适应性状稳定后又发展为变种，再形成为新种。第四纪准噶尔盆地出现甘草属植物沿东西两线进入准噶尔，由于准噶尔生境特殊，甘草属在此分化很活跃，即准噶尔盆地南缘玛纳斯河中、下游甘草属植物多型性密集而丰富，变异式样复杂。发现有新种与新变种形成（无腺毛甘草G．eglandulosa，黄甘草G．eurycarpa，平卧甘草G．prostrata，蜜腺甘草G．glabravar．glandulosa，紫花甘草G．asperavar．purpureiflora，大叶甘草G．asperavar．macrophylla）。张富民等（1995）应用34个形态性状通过数值分析及等位酶研究甘草属植物系统与演化中提出，本地区是中国甘草属植物种最多、分化最活跃的地区，已成为中国境内的该属次生演化中心。同时提出，G．pallidiflora荚果短、膨胀、果皮薄革质、成熟后开裂、胚珠与种子1～2枚，是我国最古老的种（此结论与细胞染色体核型分析一致）。与其亲缘关系最近者应为G．inflata，在长荚果类型中该种最短，其荚果膨胀、果皮厚木质、成熟后不开裂，胚珠与种子（2）4～9枚。后者应由前者进化而来。因此，我们提出我国甘草属具有由北方向西北演化的路线。李学禹等（1995）研究新疆产不同居群的乌拉尔甘草（G．uralensis）细胞染色体核型，分析结果证实阿勒泰、伊宁、博湖三地居群染色体分化较小，表现亲缘关系较近，较古老；哈密、焉耆染色体臂比及臂长度不对称，分化明显，表现较前者进化；石河子居群则表现全方位分化。以上3组可能代表不同的分化方向。除此之外，伊吾、玛纳斯两个居群关系相对比较密切。前述第一组3个居群暗示塔里木盆地居群与中亚和准噶尔盆地的居群关系密切，因为伊宁、阿勒泰和玛纳斯与博湖有着天山这个巨大的地理阻碍，其地理距离较远，亲缘关系较近；而哈密和伊吾与博湖同处天山南缘，距离较近，而亲缘关系较远。这说明G．uralensis传播方向有从东向西的趋势，中亚的乌拉尔甘草可能由塔里木盆地迁移而至，准噶尔盆地乌拉尔甘草又来自中亚。此结论与乌拉尔甘草不同居群（新疆11个居群，内蒙古1个居群作对照）等位酶（4种酶系统）分析结果基本一致。刘华训（1985）认为，G．uralensis与G．inflata为亚洲中部成分和中亚成分，常为荒漠化盐生草甸的建群种和优势种。潘晓玲等（1997）应用3种模糊矩阵模型系数分析中国西北地区种子植物区系相似性，指出29属种荒漠表征类群，其中包括Glycyrrhiza，为古地中海遗迹上发展起来的古老成分，并证明阿拉善地区、河西走廊、柴达木盆地、塔里木盆地有较多的共性，准噶尔盆地另为独立的一类；并认为准噶尔盆地植物区系具有鲜明的中亚荒漠色彩。

李学禹（1995），张富民等（1995）在甘草属植物研究及生态地理学研究中对中国特有种、本地种和广布种分析后提出，该属最古老的种为我国北方的G．pallidiflora；当地特有种及近年发表的新分类群大都是本地发生；G．pallidiflora由中国北方或西北→东亚→澳大利亚，由中国东北→北美→南美智利和秘鲁；G．uralensis由我国北方向西进至柴达木盆地→新疆东部→南疆→中亚→北疆；G．glabra由欧洲→中亚→中国新疆北部→南部。石河子位于新疆北部玛纳斯河中下游，为甘草属多样性频度变异中心，或次生演化中心。

另外，我们从其他方式商榷甘草属植物起源及其演化的可能性：①Glycyrrhiza从古地中海起源后，先转入南美，再扩大至北美。南美与非洲的完全分离大约在白垩纪末期，即被子植物大量发生的时期，但从其分布图（Круганова，1955）分析非洲大陆与南美大陆相接触的地方（即南半球大洋洲这两个大陆的相对面），并无甘草的分布，如此分布途径不可能；②Glycyrrhiza从古地中海起源后，缓慢的迁移至太平洋两岸，通过白令海峡陆桥分布到北美洲。从甘草分布图看（参见图10、图11、图12），甘草属植物分布的北界大约是北纬50°左右，并不出现于白令海峡的两岸，即俄罗斯的楚科奇半岛和美国阿拉斯加，即便是零星分布都没有。故此分布模式也不可取；③从古地中海起源后，在北美与欧洲部分相连接时即已分布到美洲，以后在美洲独立发展，北美格陵兰与欧亚大陆分离大约是在第三纪的始新世（即第三纪早期，约为4 900万年前），即在此之前甘草属植物已经出现，分离后格陵兰亦有分布，随着以后向北漂移，气候渐冷，最终甘草属植物灭绝。甘草属植物当时分布的北界亦比现在更北一些，以后随着第四纪冰川期的到来，北界逐渐南移，其南移界限各地有所不同。第四纪冰期，北半球有3个主要的大陆冰川中心：一是欧洲的斯堪的纳维亚大陆冰川，向南扩展到北纬49°，到达中欧和东欧；二是北美的格陵兰和劳伦申大陆冰川，向南延伸到北纬37°—30°，即美国五大湖区以南；最后是亚洲北部西伯利亚大陆冰川，其南界约在北纬60°—61°左右。中亚高山、青藏高原和中国西部高山在第四纪发生过多次山地冰川。这与甘草属植物在中亚的分布更北一些相符。由于中国青藏高原的隆起是在印度板块与欧亚板块相撞之后隆起，在此之前，中亚、中国西北、中国北部、蒙古高原在地形上和气候上差异没有相撞之后显著，所以甘草属植物在中国的分布比现在要北一些。但是相撞之后，青藏高原的隆起，使中国气候有了很大变化，加上地形的复杂，小气候多样，使甘草属在中国的分布要略南一些，这点与本属分布实际也是相吻合。如果说Glycyrrhiza起源于古地中海的南岸，其主要分布区应该是在非洲，与实际情况是不相符的。如果认为Glycyrrhiza起源于古地中海西缘或中部，可以推测特有种多、变异频率丰富地带应该在黑海—里海或咸海地区，或里海与咸海之间。

关于甘草属植物是多年草本还是半灌木？这个问题也值得提出商讨。中国西北部，特别是新疆甘草属某些种（Glycyrrhiza inflata，G．uralensis，G．glabra，G． pallidiflora）其根分为两大类型：短荚果系（Breviliguminaris）属于轴根型（Axisroot）；长荚果系（Longileguminaris）属于蘖根型（Tillersroot）。后者具有垂直的主根与横行水平状的繁殖根茎，根颈上具有许多休眠芽，次年春萌发至地面成为新枝，（年苗）秋季茎枝基部高度木质化，甚至有类似树根样的主根和侧根（近似百年或数百年），这一特征与气候高度干旱是一致的，同时也阐明其古老原始的一面。

徐炳声（1998）指出，地理替代原理，只要行得通，就应当采用。随着认识的深入，生态替代或遗传替代的类似原理也应采用。

我们同意2005年Legumes of the World中Leguminosae系统树分为几大支干（clade）。同意Gazzar－ELA（1981）论述Glycyrrhiza与Galega两属形态性状的异同，与甘草属相近的不是Galega，而是紫藤属（Wisteria），甘草属与紫藤属植物有最近的共同祖先的观点。同时，我们再次提出Glycyrrhiza pallidiflora Maxim．是本属最古老的物种，而且它的起源地与秦岭关系密切。理由如下。

植物界系统发育的过程中，许多形态性状及生物学特性的古老原始与进化，往往是不同种间交叉渐进的。紫藤属与甘草属比较：前者木质藤本而高大，荚果较大，开裂于荚果成熟后期；后者半灌木，具有草质性，荚果小于前者，顶端通常开裂。作者1974年秋末去北京郊区西北旺中国医学科学院药物研究所药用植物园采集刺果甘草（Glycyrrhiza pallidiflora）种子，见植株均呈枝条下垂近地面灌木状。1996年8月1—8日，由大理去丽江途经剑川县拉萨坡，生长着与刺果甘草的近缘种云南甘草（G．yunnanensis），呈灌木状枝条下垂（藤本状），并采集标本（李学禹960124，960125）。

4．1 Wisteria与Glycyrrhiza两属形态性状的异同（表3）

表3 紫藤属与甘草属的形态性状比较

＊Michael记载为monadelphous（单体雄蕊）；Gleason记录本属为二体雄蕊（3种）；我国产该属植物均为二体雄蕊。

4．2 甘草属（Glycyrrhiza L．）植物的起源地问题

徐炳声认为：“甘草属是第三纪形成的古地中海区域的亚热带旱生植物。”甘草由古地中海地区发生，古地中海区域包括我国西北地区、东北地区和华北。现在我们提出甘草属植物发生于我国北方。G．pallidiflora细胞核组型分析、形态性状、生物学特征及分子生物学分析等方面都说明该种是本属最古老的物种。

第四纪冰川到来，动植物向温暖的方向迁移，并在气候适宜的环境下存活下来，该地常常称为“避难所”（Refugium，即动植物为逃避冰川恶劣气候来临集中于此“居住地”）。第四纪冰期过后的间冰期，有的“留居”于此，留存下来；有的由此处再重新分布，形成新的地理分布格局。物种出现种内遗传变异或分化、物种分化及形成新的分类群的可能性都是存在的，这对植物类群的遗传结构产生极大的影响。

秦岭是众多动植物的避难所，但在第四纪冰川到来之前，秦岭已有甘草属植物存在的可能性，亦不容排除。甘草属植物的物种现分布区及其扩散传播和进化与秦岭有密切关系。秦岭是中国南北气候的分界线，北为温带半湿润季风气候，南为亚热带半干旱半湿润季风气候。同时是黄河与长江的分水岭，北为黄河水系，南为长江水系。秦岭北坡为古北界的华北区与华中相接壤，关中平原以北渐由黄土高原向蒙新草原区过渡，东为东部平原，南与四川盆地、云贵及横断山相连。秦岭有豆科植物（Leguminosae）45属，175种，分别占秦岭被子植物的4．58％和5．16％。甘草属植物分布于秦岭海拔1 000m以下山麓及南坡、北坡海拔500～800m渭河流域河滩地都有Glycyrrhiza pallidiflora，G．squamulosa，G．uralensis等自然分布。由此可以预测，云南甘草（G．yunnanensis）的产生是刺果甘草（G．pallidiflora）由秦岭南坡趋向云南和四川分化的产物，是完全顺理成章的。同时，秦岭南坡和北坡500～1 000m山麓灌丛与沟谷及渭河流域的武功麟游地区和略阳附近均有紫藤、白花紫藤和多花紫藤（Wisteria sinensis，W．sinensis f．alba，W．floribunda）的野生分布（胡先骕， 1955：记载中国7种，其中日本产2种；侯宽昭，1995：记载本属7种，产东亚；刘师汉，1982：认为紫藤原产地在中国；Schrire，2005：报道本属5～6种，中国和东亚产4种，北美产1～2种）。同时，这些地区也都分布以上各种甘草属植物，并延伸至山西北部和宁夏，均有腊叶标本及文献可查阅。当前，华东、华南及华北各省区都进行人工栽培，为庭园观赏植物；上海浦东新区还作为行道树栽培。

图10 甘草植物世界分布地理图（1991年李学禹绘）

图11 甘草植物中国地理分布图（1991年李学禹绘）

图12 甘草属植物新疆地理分布图（1987年李学禹绘）

李学禹 阎平

国家自然科学基金项目：39270050，39500012

中国植物学会六十五周年年会学术报告及论文摘要汇编，1998初稿