摘 要：中国甘草属植物18种。其中产于新疆的G．triphylla仅见记载，可能已灭绝，而其余17种的生态类型存在着从中生到旱生的变异趋势。对这17种及1变种的70个性状进行主成分分析，发现甘草属植物的形态学变化趋势与生态条件的变化存在相关性。随着环境向干旱的发展，①花部各性状值增大；②叶部各性状值减小；③荚果种子间缢缩愈明显。
关键词：甘草属；主成分分析；生态类型
我国共有甘草属植物18～21种（张鹏云等，1960；李沛琼，1963，1984；李学禹，1986， 1987，1989a，1989b，1993），绝大多数种类分布在我国的西北部，尤以新疆的种类最为丰富，达15～19种。但其中G．triphylla仅见记载，未见生活植物体及标本，经过近期的对比研究，认为G．triphylla可能就是G．inflata，也不排除G．triphylla已经灭绝。产于我国中部的G．squamulosa，现也只能见到标本。
经过对17种（除G．triphylla）甘草属植物的调查，发现其生态类型从中生到旱生都有分布，个别种类甚至在典型中生、旱生之外，达到了中湿生与超旱生（生活在极度干旱环境中）。与生态类型变化相适应，甘草属植物的形态特征也出现规律性变化。
主成分分析的目的是将高维空间变换到尽可能少的低维空间，同时争取信息量损失降低到最小程度（陈家宽等，1989；阳含熙等，1981；裴鑫德，1991；钟扬等，1990），即采用“降维”的方法，通过寻找少数几个综合因子来代表原来众多因子（性状）。这样的综合因子既能最大限度地反映原来的信息，彼此之间又相互独立，因此不仅能合理地解释包含在原始因子之间的相关性，去掉重叠信息，而且能简化观测系统，抓住问题的主要矛盾。
1 材料与方法
选取中国产甘草属17个种和1个变种（表1），主要观察和测量了石河子农学院特种经济植物中心的标本，参考中科院植物所标本馆的标本，共筛选出70个性状（表2），选取的性状分3种情况：①二元性状（简称为“二”）4个；②数量多态性状（简称为“数”）40个；③定性多态性状（简称为“多”）26个。
表1 中国甘草属17种及1变种
表2 中国甘草属数值分类中的性状
续 表
＊复叶长指叶轴到总叶柄长；＊＊小叶密集度＝叶轴上小叶数／复叶长，小花密集度＝花序轴上小花数／花序长，荚果密集度＝果穗荚果数／果穗长；＊＊＊D指小叶最宽处至小叶顶端的长度。
2 结果与讨论
计算了4个内积矩阵（陈家宽等，1989；阳含熙等，1981），然后分别对这4个矩阵进行计算（钟扬等，1990）。特征根的计算采用雅可比算法，迭代精度控制到0．000 01。全部数学运算由笔者采用C语言（Turboc 2．0版）编写程序，在原石河子农学院电算中心IBM兼容型386PC机上完成。
对4个内积矩阵分别计算，得到的前9个主成分贡献率。累计贡献率见表3A、3B、3C、3D。在表3A、3B中，其累计贡献率在前2个主成分就达75．4％，即取前2个主成分就可保留总信息量的75．4％；而在表3C、3D中，取前6个主成分可保留总信息量的85．83％。总的来说，对甘草属的研究，选取的性状还是较为合理的。
表3 主成分贡献率
对4种方法进行比较，发现协方差矩阵与中心化标准化后的矩阵的内积矩阵在主成分分析中的结果基本上相同；而相关矩阵与正规化矩阵的内积矩阵在主成分分析中结果基本上是一致的，只不过数值之间存在着比例关系。协差阵与相关阵的分析结果的差异，经对主成分负荷量分析，发现在相关阵中负荷量较大的性状都是一些其原始数据值较大的性状，即量纲的影响很大。所以，我们对甘草属的主成分分析采用后两种方法中的一种，由于正规化数据与离差标准化数据在主成分分析中的结果基本一致，只不过正规化数据的分析结果值基本上为离差标准化数据分析结果值的17倍，出于直观性考虑，选择正规化数据。从表3D可以看出，仅取前6个主成分就可保留总信息量的85．83％，取前5个可保留81．51％。
前5个主成分的负荷量及前5个主成分的总负荷量见表4。从表4可看出，第一主成分中，性状43（旗瓣长）、性状49（龙骨瓣长）、性状54（花丝长）、性状46（翼瓣长）、性状39 （小花长）、性状48（翼瓣爪长）、性状45（旗瓣爪长）、性状40（萼长）、性状53（花柱长）的负荷量最大。因此，可以认为第一主成分中花部性状的影响最大。
表4 甘草属70个性状前5个主成分中的负荷及总负荷量(https://www.xing528.com)
续 表
第二主成分中，性状27（基小叶宽）、性状10（小叶密集度）、性状26（基小叶长）、性状28（基小叶长）、性状24（侧小叶宽）、性状14（侧小叶叶柄长）、性状7（叶轴长）、性状21（顶小叶宽）的负荷量最大，因此，第二主成分基本上反映叶的性状。
为便于比较，从表4中最后一列，根据前5个性状的总负荷量，可选取最有影响的12个性状：
（1）性状43：旗瓣长 （7）性状46：翼瓣长
（2）性状39：小花长 （8）性状34：小花密集度
（3）性状10：小叶密集度 （9）性状7：叶轴长
（4）性状40：萼长 （10）性状57：荚果念珠状否
（5）性状55：种子重 （11）性状8：复叶长
（6）性状68：荚果密集度 （12）性状69：生态类型
图1为中国甘草属前二维排序图，由于第一主成分主要反映的是花部性状，因此，在X轴左边，为花部各性状值较大的种及变种，而花部各性状值越小，则种及变种越靠右。而对于Y轴讲，向上，为小叶越疏，叶部各性状值越大的趋势；向下则相反。
图1 二维排序图
参考17种及1变种的生态类型，从图1中可看出，在此坐标系中，位置越是靠右靠上的种及变种，其生活环境中的水分状况愈好；反之，位置越是靠左靠下的种及变种，其生活环境愈干旱。但是，G．squamulosa比较特殊，由于这个种可能已接近灭绝，有关资料也不全面，我们只调查了所掌握的4份标本。因此，一方面可能是由于数据有偏差，另一方面也可推论本种实际可能生活在较为干旱的环境中。另外，从荚果的形态变化可看出，其变化趋势与花部各性状的变化基本一致，即越靠近X轴右边，其荚果越膨胀，长度越短；反之，其荚果种子间越缢缩，直至念珠状。
从以上讨论，可发现甘草属的种间形态趋异与其生态环境的变化存在着密切的关系。另外，根据图1可将17个种及1个变种划分成8类：Ⅰ｛1，2｝；Ⅱ｛18｝；Ⅲ｛4，5，6｝；Ⅳ｛10， 11｝；V｛3，7，8，9｝；Ⅵ｛16，17｝；Ⅶ｛12，13，14｝；Ⅷ｛15｝。但如果仅根据第一主成分将17个种及1个变种分类，则结果为：｛1，2，18｝；｛6，5，4，11，10，7，3，9，8｝；｛16，17，12，13，14， 15｝。与李学禹（1993）提出的甘草属分类系统基本一致。由此可见，花部、果部各性状在甘草属分类系统中占有很重要的地位。
张富民 李学禹
国家自然科学基金项目：39500012
发表于《新疆环境保护》，1997，19（1）：32－37
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