新疆甘草属种间杂交实验研究及亲和性比较

摘 要：试验以居群为单位对新疆甘草属7个种进行种间人工杂交。通过对种间杂交结实量（RS）和亲本种平均结实量（RSm和RSf）的分析比较，测出相应的杂交结实指数（IS），初步了解种间杂交亲和性的大小，为甘草属植物系统与演化的研究提供参考依据。

关键词：甘草属；种间杂交；杂交结实量；杂交结实指数；杂交亲和性

通过种间杂交试验的研究，不仅能更有效地研究甘草属植物形态特征和生理特性的遗传变异规律，对形态分类作出更合理更全面的评估和系统发育推断，揭示类群间亲缘关系（徐炳声，1985），而且可以通过杂交受精的繁育过程为同工酶分析、细胞学分析等提供必要的基础，以深入探讨类群间的遗传分化（洪德元，1990）。多年来，在甘草属植物种质资源研究中，主要以经典形态分类为基础，结合花粉孢子形态学、细胞染色体核型分析、生化同工酶酶谱分析、生态地理分布等方法（李学禹，1992），较少运用杂交分析手段，特别是对于新疆甘草属种间杂交的研究，未见报道。本文将报道来自7个居群的杂交试验结果。

1 材料和方法

本试验材料为新疆石河子大学农学院甘草栽培园内有代表性的7个居群：A．疏花甘草（G．laxiflora X．Y．Li）；B．平卧甘草（G．prostrata X．Y．Li）；C．粗毛甘草（G． aspera Pall．）；D．光果甘草（G．glabra L．）；E．蜜腺甘草（G．glabra L．var．glandulosa X．Y．Li）；F．乌拉尔甘草（G．uralensis Fisch．ex DC．）；G．紫花甘草（G．glabra L． var．violacea Boiss．）。

杂交组合设置如下：♀A×B；♀A×C；♀A×G；♀D×F；♀E×F。

以上5个组合于1993年进行人工控制授粉并于成熟期按组合收获杂交种子（F1代）。从杂交当代结果率（RF）、杂交结实量（RS）、杂交结实指数（IS）及杂种种子萌发率（RG）等多项指标综合分析种间杂交亲和性大小。

为了解试验材料的繁殖方式（或繁育类型），在进行控制杂交的同时，对7个亲本居群进行了套袋自交处理，发现自交不结实。

2 结果与分析

杂交结果与分析见表1、表2、表3。

表1 甘草属种间人工杂交结果率

授粉后4～5d即打开纸袋检查杂交花是否发育成幼荚，以后每周检查一次。统计结果表明：E×F组合结果率可高达86．45％，其次是A×G组合（79．37％）和A×C组合（73．43％）；而A×B组合和D×F组合结果率相对较低，分别是35．06％和20．00％。

在荚果成熟期，从5个组合的F1荚果形态变异，可见与双亲明显不同，有待进行深入的遗传分析。

为了便于比较和计算杂交结实指数，首先对7个亲本种样本平均结实量进行了统计（表2）。

表2 甘草属7个亲本种平均结实量比较

由表2可见，光果甘草（D）（G．glabra L．）和蜜腺甘草（E）（G．glabra L．var． glandulosa X．Y．Li）的平均结实量分别是5．36和5．06，高于其他几个居群；粗毛甘草（C）（G．aspera Pall．）和乌拉尔甘草（F）（G．uralensis Fisch．ex DC．）的平均结实量相对较低，仅为2．19和2．31。(www.xing528.com)

平均结实量的大小不仅取决于各亲本种的遗传差异，也会因试验园地内生长条件的不一致而受到影响（徐炳声，1985；洪德元，1990）。因此，为了消除环境差异对个体受精结实及种子生长发育的影响，在下面将要进行的杂交亲和性比较中，将结实量（RS）转换成结实指数（IS）（表3）。

杂交结实量（RS）＝饱满种子总数／杂交花朵数（徐炳声，1985；洪德元，1990）

杂交结实指数（IS）＝2RS／（RSf＋RSm）

表3中，蜜腺甘草和乌拉尔甘草（E×F）杂交结实指数高达1．00，达到变动范围（0～1）的高值界限；其次是疏花甘草与紫花甘草（A×G）杂交结实指数为0．93；5个组合中，光果甘草与乌拉尔甘草（D×F）的杂交结实指数相对较低，为0．22。

表3 甘草属7个种的种间杂交亲和性比较

3 讨论

3．1 杂交亲和性比较

杂交结实指数（IS）变动在0～1之间，越趋近于1，表明杂交亲和性越高（洪德元，1990；徐炳声，1986）。单从这个意义上说，上述结果分析表明：蜜腺甘草（E）（G．glabra L．var． glandulosa）与乌拉尔甘草（F）（G．uralensis Fisch．ex DC．）的杂交亲和性最高；光果甘草（D）（G．glabra L．）与乌拉尔甘草（F）（G．uralensis Fisch．ex DC．）的杂交亲和性相对最低；疏花甘草（A）（G．laxiflora X．Y．Li）与紫花甘草（G）（G．glabra L．var．violacea Boiss．）的杂交亲和性仅次于E×F；其余两个组合中，疏花甘草（A）与平卧甘草（B）（G．prostrata X． Y．Li）及粗毛甘草（C）（G．aspera Pall．）之间的杂交亲和性介于上述组合之间。

3．2 存在问题

在对甘草属种的自然群体样本（居群）进行人工杂交并将杂交结实率与亲本种平均结实率作比较时，试验结果不可避免地受到了多种因素的影响，诸如遗传的作用、生态环境（包括气候条件）的影响及其对群体内个体发育的影响，或对传粉媒介的影响等，因此将试验结果视为单一因素的产物未免有些不足，这些问题有待进一步探讨研究。

另一方面，由于结实只是杂交亲和的第一步，杂交得到了饱满种子并不意味这些种子有正常的生活力。所以，仅用杂交结实指数衡量杂交亲和性还不够。要对杂交亲和性做出更客观的评价，还有待于对杂交种子进一步进行发芽试验和平均萌发率（RG）的测定。

张新玲 李学禹 魏凌基 崔剑平

国家自然科学基金项目：39270050

发表于《西北植物学报》，1998，18（1）：132－136