种子图谱研究方法与术语

种子形态学是描述性分类学的一个重要方面，又是植物系统与演化研究的重要领域之一。种子的特征能作为植物科、属和种的分类学依据。依据种子的特点鉴定不知名种子隶属的植物类群，不仅为植物分类学家所承认，也在解决社会各方面提出的种子鉴定实践中为遗传学、生态学、园艺学、农学、中药学等学科的专家，以及商业部门、司法部门、检疫部门和海关所承认。植物化石，包括种子和果实化石可为古生物学家对古气候和古植物研究提供重要线索；考古学家根据考古遗址发现的种子及果实遗存资料而获知古代环境、古农业和古文明的历史发展过程。因此，对种子形态学研究不仅有重要的理论意义，而且还有取得经济效益和社会效益的应用价值。

近年，国外对种子形态学的研究已经越来越重视，有Martin [1]、Murley [2]、Brouwer 和Stahlin [3]、Martin 和Barkley [4]、Ber ggren [5，8]、Corner [6]、Musil [7]、Gunn 和Ritchie [9]、Gunn [10]、Anderber g [11]、Nakayama [12]等人发表了一系列论文或专著。然而，我国对种子形态学研究的资料并不多，主要有刘长江等[13]、张则恭等[14]、印丽萍等[15]、郭琼霞[16]、关广清等[17]的工作。从他们的工作中可以看出，对中国植物种子形态学的研究主要集中在杂草种子方面，只有少数人对极少数科、属植物种子形态学做过研究，而且存在有的形态描述术语不规范，用俗语或自造词汇描述的情况还不时出现。这些说明对中国植物种子形态学做的系统性和科学性的研究工作还非常不够，前人的工作还远远不能满足科研和社会的需求。我国是种子植物种类最丰富的国家之一，对我国植物种子进行系统性的、不同分类群的形态分类研究，丰富种子形态学基本资料，是亟待开展的、既有重要学术意义又有广泛实用价值的重大课题。有鉴于此，从2000年起，我们着手进行中国植物种子形态学的系统研究，并计划将有关资料分科或属陆续发表。为了此类研究工作的顺利进行，有必要将种子形态学的研究方法和常用描述性术语先行介绍，作为研究的依据，并整理刊出，以供国内外同行批评和指正，使其日臻完善。

本文中“种子”一词的含义是广义的，即自然存在的多种传播体（disseminule ）形式。除包括由受精后发育成熟的胚珠，即植物学意义上的真正种子外，还包括同样具有传播功能的多种传播体，即含有1粒（少为2粒至多粒）种子的干燥不开裂的种子状果实（seedlike fruits），如瘦果（或带花被）、颖果（或带小花）、坚果（或带壳斗）、小坚果、胞果、分果、翅果等；或为果实的一部分，如节荚、果核等。

一、研究方法

（一）材料选择与制取

1.材料选择

材料选择要求具备准确性、代表性和可比性。

（1）准确性：取材时要选择有凭证标本并经专家鉴定的种子材料。若条件允许，亦可从模式标本上取材。没有凭证标本的种子，需经专家确认后才能使用。对所有凭证标本要指明收藏处，以利今后或他人检验。

（2）代表性：对1个科的描述，要在科的次级划分中各个分类单元内取材；对1个属的描述，要在属的次级划分中各个分类单元内取材；对1个种的描述至少要有2个不同来源的标本做依据，若条件允许，可在此种半数以上的省级分布范围内取材。对有异形（heteromorphism ）和多形（polymorphism ）种子的种类，其标本要包括异形或多形种子，如菊科（Compositae ）的边花果和盘花果，禾本科（Gramineae ）小穗的侧花果和顶花果，碎米荠属（Car damine ）一些种类的地下种子和地上种子，等等。

（3）可比性：要选择发育正常、充分成熟和无杂质的种粒作种子材料，其种子需经自然充分干燥、杀虫，去除异类种粒、碎屑、虫尸、尘土等杂质。

2.材料制取

在制取种子材料时，要特别注意不能损坏种子发育过程中自然形成的、作为分类依据的表面状态及附属物。对蒴果、荚果、蓇葖果等干果类，需待果实充分干燥并自然开裂后再倒出果实内种子；对肉质类果实则需要在果实成熟、果肉变软后再揉烂果肉，将种子用水洗净漂出后晾干，不能用高温烘烤。对果肉难于完全洗净的种子（如猕猴桃、西红柿），可待种子干燥后，轻轻搓掉残留果肉而露出种子表面的微形态特征。

（二）描述内容和照相

1.种的描述

种的描述主要包括该种的中名、拉丁学名、传播单位名称、大小、形状（整体轮廓、两端、横切面）、表面及附属物、种皮特化结构（种脐、种脊、合点等）、颜色、光泽、种皮纵切面、胚乳、胚等方面。

（1）中名及拉丁学名：以《中国植物志》首选名称为准，一般不列异名。

（2）传播单位名称：如种子······，瘦果······，果核······，小花······，等等。

（3）大小：种子大小以长、宽和厚度表示。为使不同科、属的种子有可比性，规定长度系指着生种脐的种子端至种子的相对端间（图1：A ，l ；B ，l ）或着生种脐的侧面至种子相对侧面间（图1：C ，l ）的轴长。宽度系指垂直于长度轴的种子最大直线距离（图1：A ，w ；B ，w ；C ，w ）。厚度系指垂直于宽度的第3平面的直线距离。宽度和厚度都测量种子的最大部位。各量度均以该种类材料中种子的最小值～多见值～最大值表示，单位毫米（mm ）。测量种子大小可使用卡尺、坐标格纸（适于大、中粒）、测量显微镜（适于小粒），通常精度为0.1mm。

（4）形状：系指置种脐朝下时种子最大表面轮廓的形状（图1）。对称平面形状名称参照分类学协会描述性术语委员会（Systematics Association Committee for Descriptive T erminology [18]）制订的简单对称平面图形（图2），立体形状名称见图3。使用图2、图3名称，或复合名称、修饰性名称。种子两端及横切面形状是对整体形态描述的补充。

（5）表面及附属物：

表面：平滑、粗糙或有突起，凹凸类型。

翅：形状、大小、翅脉、质地及有无关节（如松属Pinus ）。

刺：形状、分布、方向及刺端。

芒：着生部位、长短及弯曲。

毛：类型。

冠毛：长短、毛形及层（轮）。

树脂囊、果核缝线、气孔、宿存花柱、宿存花被、黏质等。

（6）种皮特化结构（Specialized structures on the seed coat）：含种脐（或果疤）、种脊、合点、种阜、种孔等的位置、形状、大小及颜色。

（7）颜色及光泽：仿照《中国植物志》等描述颜色概念。在自然光下观察成熟种子颜色。先种子整体基色，后局部颜色，以及光泽的有无或强弱。

（8）种皮纵切面：厚度（mm ）、纹理、有无孔穴（如山茱萸Cornus officinalis 的果核）、维管束和油管（伞形科Umbelliferae ）。

（9）胚乳：有或无、硬或软、颜色、质地。

（10）胚：胚的类型按Martin [1]的胚分类名称（图5）。观察胚的位置、大小、形状、颜色、子叶与下胚轴比例、子叶并合或开展、有无叶脉。如为弯曲型胚则要描述胚根与子叶排列类型（图6）。观察种子的一般形态可在低倍体视显微镜下进行。了解种皮表面微形态时，则需用高倍体视显微镜或进行扫描电子显微镜观察。观察种子内部结构时，需切出种子纵切面和横切面。切面要能正确地显示出各组成部分的真实情况。做切面时，先将种粒水浸，种皮变软后再用刀片切出断面。具硬壳的种子或果核先用小手锯锯开硬壳，或用小台钳逐渐加力，使外壳破裂而又不挤坏内部，然后再用刀片切成断面。对易滚动的小粒种子，可粘在胶带上或用胶水固定在纸上，置于发芽皿内（避免滑动散失）切开。切好的种子切面固定在胶带上或按入橡皮泥内，在体视显微镜下观察。胚和胚乳界线不清时，对含淀粉为主的胚乳种子，可将稀释的碘溶液滴在切面上，使胚乳现出蓝色。对少淀粉胚乳种子，可在切面上滴几滴水，几分钟后，可现出胚和胚乳的分界线。观察胚的全形，应将全胚剥出。

2.科和属的描述

1科包括3～5属以上和1属包括3种以上者，根据可能分别概述科或属的形态特征，突出共同点。对本科特有的形态特征可做出专门的解释和图示。

3.照相

（1）原则上每种只配1张种子群体照片，特别必要的微形态可拍特写照片或扫描电镜照片。

（2）彩色照片或黑白照片。

（3）拍照时需选取凭证标本中有代表性的种粒。

（4）画面中的种子粒数、种粒摆放态势及放大倍数均以能清晰地反映描述中各形态特点为原则，同属内各种要一致。

（5）拍照前需清除种粒表面及背景上的尘土及细碎杂物，种粒摆在抬高的透明玻璃片上，调整照明，避开种粒阴影，并注意选取合适的背景色。在保证科学性的前提下，力求画面清晰有美感。

（6）照片上种子放大倍数写在照片拉丁学名之后。

二、术语

术语之后，附有英文名称和简要解释，一些术语附有示意图。本文就种子状果实、种子各组成部分、种子表面及切面、附属物及种皮特化结构、质地等方面术语分述于下。

（一） 种子状果实

（1）不开裂干果（Indehiscent dry fruit）。成熟后仍保持闭合的干燥果实。

（2）瘦果（Achene ）。含1粒种子的不裂干果，果皮紧包种皮。

（3）边花果（Ray flower fruit）。菊科花盘边缘花产生的果实。

（4）盘花果（Disk flower fruit）。菊科除边花外盘花产生的果实。

（5）翅果（Samara ）。1或2心皮形成的干果，果皮向外延伸成薄片状翅翼。

（6）颖果（Caryopsis ）。单心皮含1粒种子的干果，果皮与种皮愈合，不易分离。

（7）坚果（Nut ）。由合生心皮的下位子房形成，具坚硬果皮，含1粒种子。

（8）小坚果（Nutlet ）。子房分离而形成含1粒种子的坚硬小果。

（9）胞果（Utricle ）。由合生心皮的上位子房形成，包含1粒种子，果皮薄而疏松地包围种子，极易分离。

（10）分果（Schizocarp ）。不开裂干果，成熟时分成数个具单种子的果瓣（心皮），每一果瓣称分果瓣（Mericarp ），如伞形科植物果实的两果瓣之一。

（11）节荚（Loment ）。荚果在种子之间缢缩，并在成熟时断开成为若干段，每一段成为一节荚。

（12）果核（Stone ）。核果脱除肉质外果皮和中果皮后，留下内含种子的坚硬木质内果皮。

（二） 种子各组成部分

1.主要构成

（1）种皮（Seed coat ；T esta ）。种子外部之包被，由珠被发育而成，一般厚而坚硬，有外种皮、中种皮和内种皮之别（图4：A ，1～3）。

（2）外种皮（Exotesta ）。种皮之最外层，由外珠被发育而成。裸子植物外种皮多为肉质（如银杏Ginkgo biloba 、苏铁Cycas revoluta ）或为膜质（如松科Pinaceae ）（图4：A ，1）。

（3）中种皮（Meso testa）。在外种皮和内种皮之间，多为较厚的石质细胞层（图4：A ，2）。

（4）内种皮（Endo testa）。种皮之最内层，多为膜质（图4：A ，3）。

（5）胚乳（Endosperm ）。胚乳是种子发芽时供胚发育的营养物质，由胚囊中极核受精后发育而成（图4：A ，8；C ，8）。

（6）外胚乳（Perisperm ）。由珠心发育而成。如苋属（Amaranthus ）、甜菜（B e t a vulgaris）。

（7）糊粉层（Aleurone layer）。含有糊粉粒的细胞层，位于禾谷类颖果胚乳的外层。

（8）胚（Embryo ）。种子中未发育的幼小植物体（图4：A ，4～7；B ，4～7）。

（9）胚腔（Embryo cavity）。胚在种子内存在的空隙（图4：A ，10）。

2.胚的组成

（1）胚芽（Plumule ，又称上胚轴Epicotyl ）。子叶着生处以上部分（图4：A ，5；B ，5；C ，5）。

（2）子叶（Cotyledon ）。幼胚的叶（图4：A ，4；B ，4），各类植物子叶数目不同，可分为单子叶（Monocotyledon ）、双子叶（Dicotyledon ）和多子叶（Polycotyledon ）。

（3）胚茎（Hypocotyl ）。又称下胚轴，为胚的子叶着生处至胚根之间的一段（图4：A ，6；B ，6）。

（4）胚根（Radicle ）。位于胚茎下端，胚的未发育的根（图4：A ，7； B，7；C ，7）。

（5）胚柄（Suspensor ）。胚根端连接的螺旋弯曲的长管状细胞。如松属Pinus （图4：A ，9）。

3.胚的类型

按Martin [1]对胚的分类命名法，分为12个类型：

（1）发育不全型（Rudimentary ）。胚小，球形至椭球形；种子一般中等大小或更大，子叶常发育不全，模糊不清（图5：1）。如冬青科（Aquifoliaceae ）、五加科（Araliaceae ）、木兰科（Magnoliaceae ）、菝葜科（Smila caceae ）、仙茅科（Hypoxidaceae ）。

（2）宽型（Broad ）。胚的宽等于或大于其高，位于周边或靠近周边（图5：2）。如睡莲科（Nymphaeaceae ）、三白草科（Saururaceae ）、谷精草科（Eriocaulaceae ）、灯心草科（Juncaceae ）。

（3）头型（Capitate ）。胚上部膨大成头状（图5：3），仅在单子叶植物中存在。如薯蓣科（Dioscoreaceae ）、莎草科（Cyperaceae ）、芭蕉科（Musaceae ）。

（4）侧生型（Lateral ）。胚在种子基部侧生或侧生，常沿周边伸延，大至种子的一半，很少更大（图5：4）。这个类型只限于禾本科。

（5）周边型（Peripheral ）。胚长而大，占种子的1/4或大部分，至少部分与种皮连接，常弯曲；胚乳（实际上为外胚乳）富含淀粉，位于中心或少有位于侧面，子叶窄或宽（图5：5）。如番杏科（Aizoaceae ）、仙人掌科（Cactaceae ）、石竹科（Caryophyllaceae ）、藜科（Chenopodiaceae ）、苋科（Amaranthaceae ）等。

（6）线型（Linear ）。胚的长度比宽度大数倍，直、弯曲或盘绕，子叶不宽展，种子一般不为小型（图5：6）。如松科（Pinaceae ）、茄科（Solanaceae ）、百合科（Liliaceae ）。

（7）短小型（Dwarf ）。胚从小到充满整个种子，一般短粗，常呈宽椭圆形、椭圆形或矩圆形，子叶发育不良；种子小，一般0.3～2mm（除种皮外），多为长与宽近等（图5：7）。如玄参科（Scrophulariaceae ）、龙胆科（Gentianaceae ）、杜鹃花科（Ericaceae ）、桔梗科（Campanulaceae ）。

（8）微型（Micro ）。种子极小，常小于0.2mm（除种皮外），一般球形，由相当少的细胞构成，种皮内有50～150个细胞，胚由微形到充满整个种子（图5：8）。如水晶兰科（Monotropaceae ）、鹿蹄草科（Pyrolaceae ）、兰科（Orchidaceae ）、水玉簪科（Burmanniaceae ）。

（9）抹刀型（Spatulate ）。胚直立，子叶多变化，从薄到厚，由稍宽至宽（图5：9）。如菊科（Compositae ）、蔷薇科（Rosaceae ）、木犀科（Oleaceae ）。

（10）弯曲型（Bent ）。胚抹刀型，但像折刀那样在胚茎部位折弯；子叶一般厚（图5：10）。如十字花科（Cruciferae ）、豆科（Leguminosae ）、漆树科（Anacardiaceae ）。在弯曲型胚中，子叶和胚根的排列方式又有下列4种类型：

①缘倚（Accumbent ）。子叶边缘紧靠胚根（图6：1）。如桂竹香属（Cheiranthus ）。

②背倚（Incumbent ）。子叶背部紧靠胚根（图6：2）。如荠属（Capsella ）。

③对折（Conduplicate ）。子叶纵向内折（图6：3）。如芸薹属（Brassica ）。

④盘绕（Coiled ）。子叶在种子内呈席卷状折叠（图6：4）。如匙荠属（Bunias ）。

（11）折叠型（Folded ）。胚的子叶通常薄、宽展和有不同折叠方式（图5：11）。如旋花科（Convolvulaceae ）、锦葵科（Malvaceae ）。

（12）包围型（Investing ）。胚直立，子叶厚而特别宽，包围着缩短的胚轴1/2以上，无胚乳或极少（图5：12）。如壳斗科（Fagaceae ）、胡桃科（Juglandaceae ）、樟科（Lauraceae ）。

（三）种子表面及切面

（1）平滑（Smooth ）。光滑无毛，无突起或下陷。

（2）粗糙（Rough ）。触之感到不平滑。

（3）凹陷（Immersed ；Depressed ）。低于种子表面的部分。

（4）有光泽（Lucid ；Lustrous ）。发亮光的。(www.xing528.com)

（5）凹凸不平（Concaveconvex ）。表面为不规则的凹入和凸起。

（6）线纹（Lineate ）。清晰的线状纹（图7：1）。

（7）条纹（Striate ）。平行的条带状纹（图7：2）。

（8）沟（Sulcate ；Groove ；Furrow ）。邻接的两棱间形成的凹下部分（图7：3）。

（9）棱（Rib ；Ridge ）。沿表面均匀的长条形突起物（图7：4）。与种子长轴平行的棱称纵棱，与长轴相垂直的棱称横棱；根据棱的顶部夹角，分为钝棱和锐棱。

（10）波状（Undulate ）。呈波浪状起伏的（图7：5）。（11）梯纹（Scalariform ）。由交叉的带状方形纹形成的像梯子阶样的纹饰（图7：6）。（12）断棱（Favulariate ）。被间断成若干短而波状弯曲的细棱（图7：7）。（13）多皱（Rugose ）。皱纹状，不规则凸起（图7：8）。（14）嚼烂状（Ruminate ）。表面布满像被侵蚀后形成的不同方向的小沟（图7：9）。（15）假孔穴（Falsifoveate ）。孔穴底部倾斜，不等深（图7：10）。（16）孔穴（Foveate ）。表面小型近圆形的凹穴（图7：11）。（17）网纹（Reticulate ；Network ）。由种皮表面突起的棱围成若干规则多边形小间隙（图7：12）。

（18）网壁（Lines of reticulum）。指网眼周围隆起的棱（图8：1）。

（19）网脊（Ridge of reticulum）。网壁顶部（图8：2）。

（20）网眼（Mesh ；Interspace ）。网壁间所围绕的凹陷区域（图8：3）。

（21）细胞腔（Lumina ）。组成网眼的栅栏细胞腔（图8：4），在入射光照射下细胞腔中发亮光者称亮细胞腔（Lustrous lumina）。

（22）负网纹（Areolate ）。网壁为凹下的沟，而网眼底凸出。

（23）复网纹（Double reticulum）。网眼内又有二重网纹结构。

（24）斑点（Punctate ；Maculate ）。略突起而稀疏的小点（图7：13）。

（25）颗粒状（Granulate ）。稍呈球形的粒状小突起（图7：14）。

（26）瘤状（T uberculate ）。突起的高度大于或等于其宽度，顶部圆形，基部收缩（图7：15）。

（27）疣状（V errucate ）。扁圆头状突起，最大宽度大于其高度，基部不收缩（图7：16）。

（28）圆头状（Colliculate ）。宽圆的突起紧密排列于种子表面（图7：17）。

（29）刺状（Aculeate ）。短刺如锥形，向上渐尖的突起（图7：18）。

（30）棒状（Claviform ）。突起如直立的棍棒或棒球棒（图7：19）。

（31）横棒状（T ransverse claviform）。横卧的棒状突起（图7：20）。

（32）乳头状（Papilliform ）。在圆头形突起顶端又有一小圆球形突起（图7：21）。

（33）菱状（Diamond ）。突起的基部呈菱形（图7：22）。

（34）星状（Stelliform ）。突起呈多角的星状（图7：23）。

（35）腹面（V entral ）。种子着生种脐或种子状果实留有果疤的侧面（图1：B ）。

（36）背面（Dorsal ）。与种子腹面相对的侧面。

（37）纵切面（Longitudinal section）。沿种子长轴断开的切面（图4）。

（38）横切面（T ransverse section；Cross section）。在种子长轴中部并与长轴相垂直的切面（图6）。

（四）附属物及种皮特化结构

（1）冠毛（Pappus ）。菊科瘦果顶端的簇毛，由萼片发育而成，呈毛状、刺状或鳞片状。

（2）具短柔毛的（Pubescent ）（图9：1）。

（3）具茸毛的（V elutinous ）（图9：2）。

（4）具绵毛的（W oolly ）（图9：3）。

（5）具疏柔毛的（Pilose ）（图9：4）。

（6）具糙伏毛的（Strigose ）（图9：5）。

（7）具刚毛的（Bristly ）。短的硬毛（图9：6）。

（8）具刺的（Spinescent ；Spiniferous ）。带刺的。

（9）直刺（Straight spine）。如蒺藜（T ribulus terrestris ）（图10：1）。

（10）钩刺（Hooked spine）。弯曲如钩的刺。如苍耳属（Xanthium ）（图10：2）。（11）倒刺（Barbed spine）。具反折刚硬的短刺。如鬼针草属（Bidens ）（图10：3）。（12）锚状刺（Grapnel spine ）。刺的顶端有3～4个短倒刺。如鹤虱（L a p p u l a myosotis）（图10：4）。（13）具翅的（W ing ）。由果皮或种皮延伸成的翅状物。（14）气孔（Stomata ）。种皮或果皮表面保卫细胞围绕的孔，执行气体交换功能。如莲（Nelumbo nucifera）。（15）衣领状环（Collar ）。瘦果顶端或果疤部的环形脊状物。如矢车菊属（Cyanus ）。

（16）残存花柱（Style remnant）。果实上残存的花柱基部（图4：C ，15）。

（17）花柱痕（Style scar）。花柱脱落后在果实表面遗留的疤痕。

（18）总苞（Involucre ）。由多数小苞片紧密聚生在一朵花或花序的下面。如栎属（Quer cus ）坚果外的木质总苞。

（19）芒（Aw n ）。指禾本科颖或稃的脉延伸成的针状物（图11：1）。

（20）外稃（Lemma ）。包被禾草颖果的两个苞片中下面的一片（图11：2）。

（21）内稃（Palea ）。包被禾草颖果两个苞片中上面的一片（图11：3）。

（22）小穗轴节间（Rachilla segment ）。小穗轴上小花着生处之间的一段（图11：5）。

（23）基盘（Callus ）。禾草外稃基部增厚的部分（图11：6）。

（24）被黏质（Mucilaginous ）。种子表面分泌的黏性物质

（25）具粉霜的（Pruinose）。表面被明显的白色粉霜。

（26）种脐（Hilum ）。种子与种柄分离后，在种子表面遗留的痕迹（图4：11）。

（27）种孔（Micropyle ）。由珠孔发育而来的透过种皮的小孔，位于有胚根的一端。种子发芽时胚根由此孔伸出，故又称发芽孔（图4：12）。

（28）合点（Chalaza ）。种子上珠心与珠被的接合处，呈小突起状，位于种孔相反的一端。

（29）种脊（Raphe ）。又称脐条。由倒生胚珠或弯生胚珠珠柄发育形成，在种子表面从种脐至合点间的棱、沟或缝线。

（30）种阜（Caruncle ；Strophiole ）。在种脐或近种脐处生出的垫状突出结构。如蓖麻（Ricinus communis）。

（31）假种皮（Aril ）。珠柄或胎座扩大而形成的一层膜质或肉质的、覆盖种子表面全部或一部的附属物，形如种皮，故称假种皮。

（32）种瘤（Lens ）。由珠柄发育而来的种脊上的增厚组织，呈小瘤状突起，见于豆科种子（图4：13）。

（33）腹缝线（V entral suture）。心皮边缘相接处留有的缝线。

（34）背缝线（Dorsal suture）。心皮中相当于叶子中脉的部分。

（35）树脂囊（Resin vesicles ；Resinocyst ）。种皮内富含树脂的囊状突出肿物。如油杉属（Keteleeria ）、铁杉属（T suga ）。

（36）果疤（Scar ）。果柄脱落后在果皮表面遗留的疤痕（图11：8）。

（37）胚区（Embryo area）。禾本科植物颖果内部侧生胚在颖果表面显出的稍凹陷的椭圆形区域（图11：7）。

（五）质地

（1）透明的（T ransparent ；Pellucid ；Hyaline ）。薄而膜质，半透明或透明。

（2）膜质的（Membranous ）。薄而半透明。如泡桐（Paulownia tomentosa）的种翅。

（3）肉质的（Fleshy ；Carnose ）。肥厚多汁者。

（4）角质的（Corneous ）。质地坚硬细密，容易切削，但屑片不脆。

（5）纸质的（Chartaceus ；Papyraceous ）。如纸的质地，不发亮。

（6）木质的（Ligneous ）。具有木材的质地。

（7）粉质的（Farinaceous ）。多含淀粉的质地。

（8）蜡质的（Ceraceous ）。具有新鲜蜡的质地和色泽。

（9）海绵质的（Spongy ）。疏松多孔而有弹性。如南瓜属（Cucurbita ）的种皮。

（10）骨质的（Osseous ）。质地坚硬而细密，不容易切削，屑片脆。

（11）脆的（Fragile ）。

（12）疏松的（Lax ）。

参考文献:

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（本文引自刘长江等，《西北植物学报》2004， 24（1）: 178-188）