中国东阳龙：重塑浩瀚的巨龙世界

吕君昌1*，东洋一2, 4，陈荣军3，郑文杰4，金幸生4

1中国地质科学院地质研究所，北京 100037，中国

2日本福井县立恐龙博物馆，胜山 911-8601，日本

3浙江省东阳博物馆，东阳 322100，中国

4浙江自然博物馆，杭州 310012，中国

摘要：根据产自中国浙江省东阳市晚白垩世早期的部分头后骨，建立巨形龙类蜥脚类一新属种—中国东阳龙（Dongyangosaurus sinensis gen. et sp. nov.）。它以背椎的神经棘和后关节突侧面的棱板结构复杂，背椎前关节突的腹侧有一明显的窝，前部尾椎的后关节突侧面也有明显的窝；耻骨比坐骨短，耻骨的闭孔细长，几乎闭合等为特征。东阳龙椎体上复杂的棱板构造表明在中国晚白垩世早期，巨龙类已出现了高度的分化。

关键词：巨龙形类，东阳龙属，方岩组，晚白垩世早期，浙江省

1.概述

浙江省是中国最丰富的蛋化石产地之一（Jin et al, 2007），然而与蛋化石相比，恐龙骨架化石则少得多，目前浙江只报道三种恐龙化石：兽脚类的浙江吉兰泰龙 (Dong, 1979), 蜥脚类的江山龙 (Tang et al., 2001)和结节龙类浙江龙 (Lü et al., 2007a)。本文记述的是产自晚白垩世早期方岩组地层中的一种新的巨龙形类蜥脚类恐龙化石，新属种与上述的江山龙和中国其它地方的蜥脚类不同，代表了中国晚白垩世早期蜥脚类巨龙形类的新分子。本文关于脊椎棱板的术语依据Wilson（1999; 2002）。

2.地质概况和化石点地质年代

化石发现于浙江省东阳市的金衢盆地东缘白垩系方岩组地层中（N29°15′59.7″，E120°12′39.4″）（图 1）。方岩组的岩性主要为厚层至块状砾岩，夹砂砾岩、砂岩，偶夹火山岩。在金衢盆地中，沉积物的上部转为紫红色砂岩、粉砂和粉砂质泥岩（浙江省地质矿产局, 1989）。化石所在岩层为棕红色泥质粉砂岩夹方解石脉，岩层近水平，方岩组曾被划入早白垩世晚期（浙江省地质矿产局, 1989）。目前，普遍认为其属于晚白垩世早期（Yu and Xu, 1999; Cai and Yu, 2001）。本文采用后者观点。

图1　化石点地理位置

3.系统古生物学

蜥脚形亚目 Sauropodomorpha Huene, 1932

蜥脚类 Sauropoda Marsh, 1878

真蜥脚类 Eusauropoda Salgado, Coria et Calvo, 1997

新蜥脚类 Neosauropoda Bonaparte, 1986

圆顶龙形类 Camarasauromorpha Salgado, Coria et Calvo, 1997

巨龙形类 Titanosauriformes Salgado, Coria et Calvo, 1997

属（Genus）：东阳龙属（新属）Dongyangosaurus gen. nov. (图板 I–III)

词源：正型标本的产地为中国浙江省的东阳市（Dongyang）。

特征：见唯一种的特征

种（Species）：中国东阳龙（新种）Dongyangosaurus sinensis sp. nov.

词源 ：中国（sin-希腊语中意为中国），指化石产自中国

正型标本：部分脊柱包括10个后部背椎（前部第一个和倒数第三个椎体缺失），完整的荐椎神经棘（荐椎被肠骨覆盖），第一和第二个尾椎，部分背肋，一对肠骨，完整的耻骨和坐骨。标本藏于东阳博物馆（标本号：DYM 04888）。

地点和层位：浙江省东阳市白殿村（图 1）；方岩组（浙江省地质矿产局, 1989）；晚白垩世早期（Yu and Xu, 1999; Cai and Yu, 2001）。

特征：大型的巨龙形类蜥脚类恐龙，其特征有：背椎前关节突的腹侧由内前关节突板和中前关节突板形成一明显的窝。背椎神经棘短且分叉，神经棘侧面发育次棘横突板，形成三角形的窝，这些构造也出现在背椎和前部尾椎的后关节突的侧面。前部尾椎发育后关节突板和棘横突板，在后关节突的基部附近的侧面形成独特的窝。耻骨比坐骨短，耻骨的闭孔细长，几乎闭合。

4.标本描述

图版I　东阳龙Dongyangosaurus sinensis gen. et sp. nov.中部背椎左侧视照片（A）和轮廓图（B）. 缩写: acpl, anterior centroparapophyseal lamina，前中副突板; cpol, centropostzygapophyseal lamina，中后关节突板; cpol1, centropostzygapophyseal lamina 1，中后关节突板1; cpol2, centropostzygapophyseal lamina 2，中后关节突板2; cprl, centroprezygapophyseal lamina，中前关节突板; dp, diapophysis, 横突; ns, neural spine, 神经棘; pcdl, posterior centrodiapophyseal lamina，后中横突板; pcpl, posterior centroparapophyseal lamina，后中副突板; podl, postzygodiapophyseal lamina，后横突板; pp, parapophysis, 副突; poz, postzygapophysis, 后关节突; ppdl, paradiapophyseal lamina，副横突板;prdl, prezygodiapophyseal lamina，前横突板; prz, prezygapophysis, 前关节突; scpl, subsidiary centroparapophyseal lamina，次中副突板; spdl, spinodiapophyseal lamina，棘横突板; sprl, spinoprezygapophseal lamina，棘前关节突板; sspdl: subsidiary spinodiapophyseal lamina，次棘横突板; tprl, intraprezygapophyseal lamina，内前关节突板。

骨骼化石包括十个背椎、六个荐椎、二个前部尾椎和腰带部分，化石呈自然状态连接（图板 IIA ; 表 1）。除了神经棘和部分椎体缺失、左肠骨前突错位外，其他部分均保存完整。

表1　中国东阳龙椎体尺寸（cm）

背椎：共保存了十个背椎，脊柱在石化过程中轻微变形，因而左侧横突显得相对短，而右侧横突相对变长。最后一背椎体被覆盖，其特点不明。最前部的几个背椎的腹部缺失。所有背椎的神经棘都短且分叉，神经棘的顶端比横突高，这与盘足龙、马拉维龙、Alamosaurus、Neuquensaurus、后凹尾椎龙Opisthocoelicaudia、掠食龙Rapetosaurus、和Saltasaurus的情况不同，它们的神经棘的顶端与横突面接近（Wilson, 2002）。

背椎椎体的腹面轻微内凹，前关节面外凸，而后关节面内凹。神经弓位置偏后。保存的背椎椎体的侧凹向后逐渐变细，成一尖角，侧凹较深且有分叉现象。前部背椎前关节突的关节面近椭圆形，朝向背面，而后部背椎前关节突的关节面朝向背侧面。

横突短，末端呈圆形，基本向侧面延伸，位于副突后背方。棘横突隔板粗壮且非常发育，在接近横突基部分为两枝。有一粗板从横突的背面一直延伸到神经棘基部。神经棘的侧面有一大且深的凹，其中发育了几条隔板，这些隔板是在以前没有报道过，这里将其命名为次级棘横突隔板 (图板 I)。神经棘后部表面粗糙呈新月形。从背面看，侧缘内凹而内缘外凸。

前关节突距副突距离短，后横突隔板分为两枝，一枝与后关节突的侧缘相连，另一枝与神经棘侧面相连，并与棘前关节突隔板相平行。

棘前关节突隔板非常发育，与脊柱呈约45°角向后背部伸展。前关节突的腹面有一明显的窝，由内前关节突板形成，背端分叉，与梁龙科的后部颈椎类似(Upchurch, 1995)。

横突和神经棘的基部之间的背面形成一个很深的凹，横突的关节面比副突的关节面大。副突位于前关节突的侧腹面，并由五条隔板支撑（图板 IB）：中前关节突板、前中副突隔板、后中副突隔板、副横突隔板和次级中副突隔板。

背肋：无完整的肋骨保存，总共只有四根肋骨的近端部分与背椎呈自然状态连接。肋骨头与肋骨结节之间的距离短，肋骨结节的后侧有一深的窝（图板 IIIA）。

荐椎：荐椎被腰带诸骨覆盖，只有背部出露，因此除了最后一荐椎外，其它荐椎的腹部结构均不可见。最后一荐椎椎体的长度与背椎相近，但比背椎窄，比前部尾椎长。荐椎的神经棘愈合成板状，这与汝阳黄河巨龙的相似（Lü et al., 2007b）。从背面看，左侧神经棘基部由相邻脊椎的前棘隔板和后棘隔板连接（图板 IIIC），与Saltasaurus loricatus的荐椎相似(Bonaparte and Powell, 1980; Powell, 2003)。神经棘非常短，肠骨的背边缘不超过神经棘顶端。荐椎肋骨和横突愈合成板状骨，称为荐骨板(Upchurch et al., 2004)。愈合的神经棘和肠骨之间有四块荐骨板，类似于汝阳黄河巨龙Huanghetitan ruyangensis（Lü, pers. Observation），和后凹尾椎龙Opisthocoelicaudia skarzynskii（Borsuk-Bialynicka, 1977），因此推断荐椎数目为六个。所有的神经棘愈合，与马拉维龙（Gomani, 2005）和后凹尾椎龙（Borsuk-Bialynicka, 1977）相似，这一点区别与其它的一些蜥脚类只有部分荐椎愈合（如梁龙只有2–4块荐椎愈合，圆顶龙为1–3块, McIntosh et al., 1996a; Upchurch et al., 2004）。

尾椎（图板 II C, D ）：标本中只保存了两节尾椎，尾椎椎体与最后一荐椎愈合，其肋骨和横突愈合成板状并向前方伸展，形成尾荐轭。尾椎神经棘与荐椎神经棘明显分开，因而可以称之为荐尾椎。椎体的侧面和腹面呈圆形，椎体的后关节面轻微内凹。神经棘短，神经棘的末端向前后方和侧面伸展，顶端背侧有一浅沟，神经棘侧面平坦。神经棘表面有两条明显的骨板伸向前侧面，一条从前关节突伸向神经棘，另一条从横突伸向神经棘，与背椎结构相似。后关节突关节面朝向腹面并向后伸展到椎体的后缘。

第二块尾椎保存完好，神经弓高度（包括神经棘）与椎体高度相近，横突朝向背腹侧。在神经弓基部附近的侧面有一背结节，与Baurutitan britoi（Kellner et al., 2005）相似。向背部伸展的横突与背结节愈合，前视可见一长形开口。一小的尾肋也与横突愈合。椎体的高大于宽，长高比约为0.6。椎体的前后面都轻微内凹，后关节面轮廓近椭圆形（图板 IIIB）。神经弓位于椎体中部，后关节突的后缘与椎体后缘在同一面上，而前关节突向前伸展超出椎体前关节面。后关突的关节面朝向侧腹方。后关节突基部附近的侧腹面上由中后关节突隔板和后横突隔板形成一个明显的窝，中后关节突隔板向背侧分叉在神经弓基部附近的后表面形成一明显的长形窝。后横突隔板和棘横突隔板发育，两隔板之间的侧面上有三个小窝。神经管较小并呈近椭圆形，其长度与椎体长度比约为0.08。

表2　中国东阳龙腰带尺寸（cm）

图版 II　A.中国东阳龙Dongyangosaurus sinensis (DYM 04888) gen. et sp. nov.部分脊柱和腰带左视，比例尺长10 cm。中国东阳龙Dongyangosaurus sinensis gen. et sp. nov.前部尾椎左侧视图（B）和第二块尾椎轮廓图（C），缩写：cr, caudal rib, 尾肋; fos, fossae, 窝; poz, postzygapophysis, 后关节突; prz, prezygapophysis, 前关节突; spdl, spinodiapophyseal lamina，脊横突板。

腰带（图板 IIA ; 表 2）：两肠骨、耻骨和坐骨都保存较好。左肠骨的前部错位，而右肠骨的后突部分缺失，因此肠骨的特征基于左右两肠骨。从侧面看肠骨的背缘外凸，肠骨的前骨突扩展并向前侧面伸展至腹端形成一个近水平部分（图板 IIID），类似于巴西的巨龙类Trigonosaurus pricei (Campos et al., 2005)和美国的Paluxysaurus jonesi (Rose, 2007)。肠骨前突比肠骨后突向前腹方扩展更多，从侧面看其轮廓呈圆形，前突的侧视为内凹。肠骨的坐骨突退化成一结点，因此肠骨主体的长轴向后腹方倾斜。连接坐骨，耻骨突的关节面的线穿过肠骨的后突。肠骨的前突长（髋臼中点到前突端点）与后突长比为1.25（髋臼宽35 cm）。肠骨背缘的最高点位于耻骨突上部到基部之间。肠骨的耻骨突相对较短且细，长约15 cm并向前腹方延伸，向荐椎轴垂直的方向伸展。

耻骨：耻骨保存完整，耻骨宽大粗壮（图板 IIA），比坐骨短，近端强烈扩展，与坐骨突相关的关节面向侧前方弯曲。耻骨中末端处于横断面，而近端处在一近矢状面。坐骨关节面在背部达到横向最宽。闭孔细长，几乎与耻骨近端闭合，位置接近坐骨关节面。在水平横断面上，耻骨骨干逗号状，在其它蜥脚类中也有发现。耻骨末端向前后方和横向强烈扩展，两端表面都比较光滑。

坐骨：坐骨保存完整，内视由明显扩展的近端、细的骨干和尖状末端三部分组成。骨干成板状，近端形成一清晰的侧背向边缘。骨干的长轴如果向前方延伸，可通过髋臼边缘下部。

5.对比和讨论

根据Bonaparte and Coria (1993)、Salgado et al. (1997)和Bonaparte et al. (2006)建议的以下特征：背椎上的眼状侧凹，在后部背椎中的腹面较宽，下横突隔板轻微分叉，后部背椎椎体具有中副突隔板，肠骨的前髋臼突扩展并指向上方等，将东阳龙归入巨龙类。最后一个特征也出现在Paluxysaurus jonesi (Rose, 2007)中。但是，东阳龙因为具有以下特征与巨龙类的其他定义特征不同（Wilson 2002; Curry Rogers, 2005）：前部尾椎椎体的前后关节面均稍微凹陷，耻骨比坐骨短。相反在其他巨龙类中尾椎椎体前关节面后凹很深，后关节面则强烈外凸，而且耻骨明显比坐骨长（Salgado et al., 1997）。(www.xing528.com)

目前，中国的白垩系地层中共发现8个属9个种：江山龙(Tang et al., 2001)、戈壁巨龙(You et al., 2003), 北方龙 (You et al., 2004)、扶绥龙(Mo et al., 2006)、苏尼特龙 (Xu et al., 2006)、九台龙(Wu et al., 2006)、黄河巨龙 (刘家峡黄河巨龙You et al., 2006和汝阳黄河巨龙Lü et al., 2007b)和东北巨龙(Wang et al., 2007)。但是由于戈壁巨龙 (You et al., 2003), 北方龙 (You et al., 2004)和九台龙(Wu et al., 2006)缺少相应部位的特征，因此无法比较。

东阳龙与江山龙(Tang et al., 2001)的区别在于：东阳龙背椎神经棘较低且分叉，东阳龙前部尾椎的前关节面近平面。而江山龙背椎神经棘高且不分叉，而且前部尾椎的前关节面有一定的凹陷。因此东阳龙与江山龙明显不同。

东阳龙与黄河巨龙(刘家峡黄河巨龙You et al., 2006和汝阳黄河巨龙Lü et al., 2007b)的区别在于：东阳龙体型相对较小，背椎神经棘分叉，尾椎神经棘末端向前后方和侧面扩展。而黄河巨龙体型巨大，背椎神经棘不分叉，其末端背视为圆形，尾椎神经棘的末端呈蘑菇形，且有一个明显的椭圆形后棘窝。

东阳龙与东北巨龙 (Wang et al., 2007)的区别在于：东北巨龙的尾椎为前凹形，背肋的近端有气孔，神经弓较高。东阳龙尾椎的前关节面轻微凹陷，背肋近端有一凹陷，背椎神经弓较低。

东阳龙与盘足龙在中部背椎上有所不同，盘足龙后中横突隔板向下分叉，后中副突隔板不发达（Wiman, 1929）。而东阳龙的后中横突隔板不发达且不向下分叉，后中副突隔板粗壮。

图板III　A. 左侧中部肋骨内视图（medial view），在肋骨结节的后侧有一深的凹（co）; B. 第二块尾椎的后视图; C. 中国东阳龙Dongyangosaurus sinensis gen. et sp. nov. 荐椎和腰带部分背视图; D.中国东阳龙Dongyangosaurus sinensis gen. et sp. nov. 右肠骨的右侧视图，图中显示肠骨的前骨突向侧前方扩展。

图板IV 东阳龙Dongyangosaurus生活场景复原图

东阳龙与后凹尾椎龙存在下列相同特征：背椎神经棘短且分叉，荐椎神经棘低，尾椎的横突结构简单（Borsuk-Bialynicka, 1977; Maryańska, 2000）。但两者前部尾椎的结构不同，后凹尾龙的尾椎是强烈的后凹型，且耻骨比坐骨长，而东阳龙前部尾椎的后关节面近平面，且耻骨比坐骨短。

圆顶龙、盘足龙、梁龙和后凹尾椎龙的背椎神经棘也出现了分叉现象（Wilson and Sereno, 1998）。东阳龙与这些种的中部背椎结构不同，圆顶龙和梁龙的中部背椎神经棘和荐椎神经棘比东阳龙的要高(McIntosh et al., 1996b; Wilson and Sereno, 1998; Upchurch et al., 2004)。

东阳龙属于大型的巨龙形蜥脚类恐龙，经复原后体长约为15 m长，高5 m（图板 IV）。

6.结论

与其它巨龙相比，东阳龙至少有以下6个独有衍生特征（autapomorphy）：神经棘侧面的隔板结构复杂；背椎和前部尾椎的后关节突的侧面上至少有两个窝；前部尾椎的前后关节面均轻微内凹；耻骨比坐骨短；肠骨的前髋臼突扩展并指向上方；耻骨的闭也细长且几乎闭合。东阳龙属于一新的基干巨龙形类。东阳龙的发现表明了中国晚白垩世早期巨龙形类出现了更高程度的分化。

致谢

美国南方卫理公会大学的戴尔·温克勒博士阅读了本文的初稿，并提出了一些建设性的意见；感谢东阳市人民政府、东阳博物馆和白殿村村民的热情帮助。感谢浙江自然博物馆馆长康熙民多方面的帮助。感谢浙江自然博物馆的盛益明和梁鹰在化石挖掘、修理等工作的帮助。感谢野田芳和和寺田和雄在化石挖掘中的帮助。本次研究受到浙江省国土资源厅和东阳博物馆的资助（金幸生）；教育部留学回国人员科研启动基金项目和中华人民共和国科技部基本业务科研费的资助（吕君昌）。

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