动物学家有个简单的分类方法，可以把所有动物划分为两大类，一类是群居动物，另一类就是独居动物。这个分类方法虽然不太精确，但有助于理解动物的一般行为，比如觅食和抚育后代等。
人类就属于典型的群居动物。孔子曾说过：“鸟兽不可与同群，吾非斯人之徒与而谁与？”意思是说：人是不能和鸟兽合群共处的，我不和世人在一起，又能和谁在一起呢？荀子也说“人能群”，就是人可以和其他人共处。可见就算是圣人，也需要融入社会群体中去。因为人类是一种根深蒂固的群居动物，这一特征镶嵌在人类的基因中，不以地位和学识的改变而改变。
群居动物还可以细分。
羚羊和角马之类的群居动物只会机械地挤在一起，没有社会分工，也没有权力阶梯。沙丁鱼也是同样的结构，它们在海水中就像成片的乌云，同来同往、共进共退，是纯粹的乌合之众，没有哪条沙丁鱼可以起到领袖的作用。黑猩猩群体则不然，它们不会毫无纪律地盲目行动，而是会摆出有效的战争队形，要想完成如此复杂的组织任务，就必须服从某个强势的领导，否则仍然是一盘散沙。像黑猩猩这样有权力和地位分化的群居动物，又被称为社会性动物，人类就是典型的社会性动物。
需要明确的是，群居绝非最佳选择，可以自食其力的捕食者大多独居，老虎就是独居的代表，雄性甚至都不会与恋爱中的雌性分享食物。如此绝情的好处是，不必担心跟别人吵架闹别扭，缺点是略显孤独。好在独居动物除了发情期，基本都能享受孤独。
那么为什么还有动物选择群居呢？答案是不得已而为之。
群居和动物的品格无关，而只和安全与食物有关。
无论哪种群居方式，首要目的都是为了安全。人多势众，大家聚集在一起，自我保护能力明显增强，被吃掉的风险自然就会小一些。所以羚羊受到狮子攻击时，不会摆出有效的战斗队形，而只以远离狮子为目标，希望在自己和狮子之间有一个挡箭牌，这个挡箭牌最好是另一只羚羊。只要狮子的注意力受到挡箭牌的干扰，自己就有逃生的机会。只有在群体中，羚羊才有机会享受这种福利，最大限度地降低被吃掉的风险。绵羊同样如此，只要受到一只牧羊犬的冲击，所有绵羊都会向羊群中间挤去。牧羊人正是利用这一特点，才能轻松管理整群绵羊。假如绵羊像猫那样一触即散、四下奔逃，牧羊人无论如何也忙不过来。
没有谁希望自己被吃掉，否则早就被吃掉了。当早期人类离开茂密的森林进入空旷的稀树草原时，无异于从安全的保险箱来到了危险的格斗场，到处都是狮子和猎豹，还有什么都吃的鬣狗，它们都是无情的杀手，游走在草原的每一个角落，随时可能制造死亡的风险。考古学家在南非发现了许多距今一百万到三百万年的野兽巢穴，发掘出了大量狒狒和南方古猿的骨骼化石，上面都有各种可怕的齿印或爪印，表明南方古猿根本无力对抗大型肉食动物。它们有的被咬断脊椎，有的被直穿颅骨，一击致命。为了避免如此悲惨的结局，弱势动物必须寻找更为安全的生活方式，而集体群居正好可以实现这个目的。
此外群居还能带来许多意想不到的好处，所谓三人行必有我师，对于群居动物来说同样适用。群居是集体学习的前提，如果你身边一个人都没有，当然谈不上学习别人的经验。如老虎这样的独居动物，它们的所有技能除了在幼年阶段向母亲学习，准确地说是模仿，更多的技能都必须依靠基因的指导行事，就是所谓的本能。群居动物则不然，它们一辈子都可以向其他个体学习，所以群居动物的大脑比独居动物的大脑更加发达，社会性群居动物的表现尤其明显。
日本猕猴是最早被用于研究灵长类动物学习行为的动物。早在1953年，研究人员就发现，某个小岛上的猴群会洗掉白薯上的泥巴。这种行为一旦出现，就会迅速传给其他许多猴子，呈现典型的学习行为。越是紧密群居的动物，其学习的过程就越快，学习效果也越好，这就是所谓的刺激增强现象——动物越是经常接触某种现象，就越容易记住某种现象，而那正是学习的基本形式。独居动物很少出现刺激增强现象，所以很难获取新的技能。
群居生活还会出现反应促进效应。比如树上有一群麻雀，当其中一只麻雀突然起飞时，其他麻雀也会立即跟着起飞。如果你旁边有人打了一个大大的哈欠，你也会下意识地跟着打哈欠。这些都是反应促进效应，类似模仿，但并不是真正的模仿，而是无意识的本能反应。在群居动物中，反应促进效应被大大强化，进而产生了许多其他效应，比如观众效应，即是否有观众在场会明显影响个人的工作效率。所有效应叠加起来，有力促进了社会行为的多样化。独居动物基本不会受到类似的影响，它们的行为机械而简单。
事物都有正反两面，群居生活有好处，也有负面影响。大家整天挤在一起，肯定会产生许多意想不到的矛盾，更多的个体意味着更激烈的竞争——首先要争夺栖息地，然后还要争夺食物资源。僧多粥少，群居必然导致资源匮乏，解决的办法是扩大觅食范围，而扩大觅食范围需要移动较远的距离，又增加了被捕食的危险。最麻烦的是争夺交配对象，表面看来，大家聚集在一起，交配机会似乎应该有所增加，但由于激烈的雄性竞争，所有雄性都想争取更多的配偶，它们没有一个是省油的灯，凡是省油的灯都已经被风熄灭，很少有雄性会看着别人交配而无动于衷，所以每次交配都有潜在的风险。万物之长的人类也不能免俗，争夺配偶引发的冲突成为社会矛盾的主要根源，历史记载中有大量“冲冠一怒为红颜”的故事。男性之间的竞争就是典型的雄性竞争——雄性与雄性的对决。
雄性竞争一直是人类进化的重要动力，因为雄性对竞争配偶的欲望远比雌性的强烈。试想这样一种可能：一个男人一年可以和十个女人生下十个后代，而一个女人纵然和十个男人在一起，一年也只能生下一个孩子。也就是说，男性有着强大的追求配偶的动机。既然如此，他们就必须投入到激烈的雄性竞争中去。所有雄性都明白这个道理，导致群体中的异性数量永远不够分配，雄性竞争也永远不可能平息。既然如此，群体内部就不可能一团和气，而是充满了陷阱与杀机。
为了缓解雄性竞争的压力，群居动物必须发展一些重要的策略，否则所有的群居之所都会变成集中屠宰场。
如何处理群居关系，是摆在每个成员面前的关键问题，大家不能见面就打，又不能任人欺凌，社会矛盾隐蔽而复杂。最好的办法就是散伙，大家眼不见心不烦，不必费心劳神地搞什么阴谋诡计。这话说起来容易做起来难，群居动物之所以群居，根本原因是没有能力独居，它们必须依靠群居的力量保障自身的安全，所以散伙绝非上策，那只会加速死亡的进程。就算是在现代社会，离群独居的人也很难保障自己的生活，所以人类才出现了大量聚居的乡村和城市。
既然无力独居，就必须忍受雄性竞争的折磨。每个成功的群体都必须在竞争和妥协之间寻找平衡，妥善处理彼此之间的矛盾和冲突。
黑猩猩的解决策略是结成雄性联盟，所有雄性联合起来，用武力手段控制雌性。而在雄性联盟内部，仍然存在激烈的雄性竞争，它们采用另一套机制缓解紧张关系，那就是分出等级，对号入座。不同等级有着不同的行为模式，高层有高层的本领，除了武力控制，还会使用一些阴谋手段维护自己的地位；低层有低层的委琐，低眉顺眼，免得挨打；中层则介于两者之间，又要巴结上层，又要拉拢下层，随时准备上位，但又缺乏足够的勇气和资本，只能焦躁不安，伺机而动。弗朗斯·德瓦尔在《黑猩猩的政治》一书中对此进行了详尽的描述，所有个体都最好记住自己的社会地位，否则就将遭到严厉的惩罚。这是基本的社会准则，对人类也同样适用。
那么，它们应该如何标明自己的社会地位呢？
埃塞俄比亚高原上生活着一种独特的灵长类动物——狮尾狒，它们只在地面生活，从不上树，因为那里根本没有树，所以它们吃不到水果或者树叶，唯一的食物就是青草。狮尾狒在高原上过着数量密集的群居生活，所以对社会性生活的依赖性极强，并因此进化出了清晰的红色信号，成年雄性的胸部都有一块裸露的皮肤，科学家称之为红色性皮肤，红色程度就是社会地位的重要标志。［179］那是一种无声的雄性竞争，睾酮含量越高，红色越深，社会地位就越高，获得交配的机会也就越多。睾酮会破坏免疫能力，含量越高，对机体免疫力的影响也就越严重。所以，鲜艳的体色虽然是一种有效的广告，同时却是一种代价极高的广告。那符合所有广告的特征，天下没有免费的广告，否则广告就将失去存在的意义。雄性打出艳丽的体色广告时，就等于宣称自己的身体很棒，根本不在乎那点小小的损失。所以，有时雄性之间不必争斗，仅仅通过体色就可以看出彼此力量的强弱，进而决定地位的高低。
雄性竞争中的失败者，其体色也会出现相应的变化。灰心丧气会影响内分泌功能，导致体色暗淡，光泽消退，［180］失败者最终成为一个无欲无求的隐士。那其实是一种有效的自我保护机制，免得它们再次向王座发起徒劳的挑战，甚至因此丧命。既然无力反抗，还是老老实实地做个顺民为好。
梳理毛发也可以明确个体在群体中的地位，地位低的个体处于被统治阶层，替别人梳理毛发的时间更长，很少挑起矛盾。地位高的个体可以享受更多的梳理，对于控制群体秩序起到重要作用，所谓“尊卑有别，贵贱分明”。不断强调社会层次，可以帮助大家明确自我定位，并服从自我定位，减少内部矛盾，有利于维持群体的稳定。
但是，这种纯手工操作非常耗费时间，灵长类群体每天用于梳理毛发的时间就有三四个小时，如果花费太多时间进行梳理，就没有足够的时间寻找食物，所以梳理毛发是巨大的社交成本，明显制约了群体数量。群体数量越大，互相梳理毛发的时间就越长，因此灵长类动物迫切需要更加高效的交流方式。
共情机制就是一种重要方法，即通过合作和共情来缓解冲突。共情是英语empathy一词的中文译法，有时也译为“同理心”，后来《心理学大词典》将其规范为“共情”，意思是感受别人情绪变化的能力。共情能力强的人可以感受别人的痛苦与悲伤，甚至会为别人的悲惨经历而流下泪水，当然也可以分享别人的快乐，两者都是影视剧操纵观众情绪的重要手段。如果人类没有共情能力，就不会出现展示悲欢离合的艺术作品。长期以来，各派学者都把共情能力当作人类合作与道德的基础。事实上，共情并非人类的专利，有坚实的实验数据表明，许多动物都有共情能力，甚至群居的小鼠也不例外。
如果将两只有痛苦经历的小鼠放在一起，它们会有一定的交流，像人类那样成为朋友。一旦相识，它们就会相互传递痛苦增强反应，通俗地说就是痛苦被传染了。如果一只小鼠观看朋友被电击的情景，尽管自己没有遭到电击，却同样会出现痛苦的反应，甚至会设法救助被困的朋友，［181］并在事后为对方梳理毛发和舔伤口，以此安慰对方，这证明小鼠具有基本的共情能力。［182］两只陌生的小鼠则不会产生这种效应，这与人类的反应极其相似。我们观看战争电影时，会对某一方的伤亡感到深切的同情，而对另一方的死亡无动于衷。
共情并不等于同情或安慰，而是与几乎所有情绪反应有关，其中就包括愤怒情绪。如果一头黑猩猩在战争中因失利而愤怒，就会有其他黑猩猩前来安慰。实力弱小的个体则会自觉远离愤怒的强者，以免遭到无妄之灾。
可以理解，如果群居动物的所有个体都能设身处地为其他个体着想，就会产生强大的群体凝聚力，这对于所有个体都是好事。所以，共情能力是缓解群体内部紧张关系的一服良药，前提是必须拥有及时察觉他人情绪变化的能力。如果根本无法测知伙伴的喜怒哀乐，也就根本谈不上什么共情。与此相应，大家也要善于展示自己的情绪，方便伙伴察觉，然后才能产生共情反应。
展示情绪并识别情绪，是一个问题的两个方面，共同构成了维持群体稳定的重要策略。
群居动物可以通过许多途径展示情绪，比如银背大猩猩会捶胸顿足，非洲鬣狗会连声尖叫，狒狒会露出恐怖的獠牙展露杀机，而黑猩猩则会通过亲吻和拥抱，甚至握手来表达善意。在所有传递信息的渠道中，代价最低、效率最高的展示方式，则是展示血液的红色，［183］因为红色血液制造的信号可以向所有个体展示，并且即时送达。
为了提高血液的展示效果，灵长类动物不断进化出裸露的皮肤，有的出现在鼻子上和嘴唇上，比如中国的金丝猴；有些猴子另辟蹊径，它们不用嘴唇，而是用屁股展示红色。因为猴子经常爬在树上，红色的屁股就像高高挂起的信号灯，展示效果堪称一流。
人类屁股的展示效果就差很多，如果每次谈话都要先绕到后面看看别人屁股的颜色，再到前面来说话，未免影响交流效率，所以人类改用面部来发布信号。面部高度合适，正对着别人，毛发稀少，所有信息一目了然，自然有资格竞争最佳的广告位。面部上的所有广告词都要用鲜艳的色彩标明，以此吸引他人的注意。红色的血液恰好在涂写广告的过程中可以起到无可替代的重要作用，脸色越是红润，说明心血管功能越优秀，身体也就越健康，在社会竞争中更容易拔得头筹。［184］不但如此，裸露的面部还能展示体内黑色素的水平、胆红素的水平，［185］甚至类胡萝卜素的水平，［186］这些色素都与机体健康息息相关。(www.xing528.com)
除了反映健康状况，脸色的另一个重要作用在于展示情绪变化，喜悦时面部会变得红润，此即所谓和颜悦色。愤怒时脸色会变得铁青，那是血液含氧量变化造成的效果。［187］只要用右手紧紧握住左手的手腕，过一段时间再松开，你就会清晰地看到肤色随血液含量的变化而变化的全过程。当别人看到你脸上的这个变化时，也就明白了你的情绪变化。
你可以故意捶胸顿足，也可以露出牙齿来威胁别人，甚至像小狗一样汪汪乱叫，但你很难故意在脸上露出一抹红晕来，因为那一抹红色就是血液的颜色。片刻的一抹红色，背后却需要全身的心血管功能以及激素水平的支撑，根本无法造假，因此面部的红色被看作是诚实的信号，成为人类社会化进程的标志性色彩，观察他人的面部反应也就成为人类最重要的共情手段。
前提是拥有健全的三色视觉。
至此我们终于理解了人类三色视觉的另一个重要价值，那就是察觉和识别复杂的面部情绪信号。如果不能及时察觉交配信号，失去的可能只是交配的机会，但如果不能及时察觉对方的情绪信号，失去的可能就是生命，所以观察情绪变化对于群居社会性动物来说特别重要。［188］这就是我们在意别人脸色的根本原因，因为人类是典型的社会性动物。
这个观点可以用来解释雌雄色觉的差异现象。由于社会地位不同，雄性和雌性对于情绪变化的敏感性也不相同。相比而言，雌性在群体中处于弱势地位，必须重视他人的情绪，所以对三色视觉的依赖性更强，这就是雌性色盲比例低于雄性的原因之一。雌性甚至能从雄性的肤色变化中察觉睾丸激素的水平，从而决定是否同意交配。比如亚马孙丛林中的赤秃猴，它们从面部到脑袋都呈现惊人的红色，显得特别诡异，当地人称之为“英国猴”，因为它们就像英国人一样满脸通红。赤秃猴也有三色视觉，但主要局限在雌性身上，而雄性通常是双色视觉。此外，雄性面部的红色程度绝对超越雌性，尽管它们自己无法辨别红色，却可以向其他个体充分展示自身激素与血管的综合效果，［189］展示的对象主要是雌性。雌性必须明察秋毫，否则很难选择优秀的配偶，［190］同时在群居社会中将举步维艰。这个原理对于人类同样适用，女性同样需要重视男性的生理健康状况和情绪变化，所以其色盲比例明显低于男性。［191］与此相对应的是，蓝色色盲尚可识别伙伴的情绪变化，红绿色盲则无能为力，这表明三色视觉与面部情绪之间存在明确的对应关系。［192］
如果不是三色视觉和立体视觉，我们不可能拥有这么大的眼睛和这么小的鼻子，当然也就不可能拥有如此扁平的面孔。这张光洁扁平的面孔又被当作优秀的血液展示板，不断地向拥有三色视觉的动物透露更多的信息，其中的任何细微变化都容易被别人所察觉，每一种变化都代表一种情绪信号。最常见的信号就是害羞，那是人类社会化进程中的标志性事件。
没有哪一种动物的面部情绪变化像人类这样丰富多彩。许多情绪变化都会引发脸红，其中最动人的脸红就是害羞。
纯粹从生物学角度解释害羞所引起脸红，原理并不复杂：当某人受到刺激时，大脑会指令肾上腺分泌肾上腺素。如果刺激较弱，肾上腺素水平较低，就会促使颈部和胸部血管向脸部输送更多血液，迫使面部毛细血管扩张，导致面颊发热发烫，呈现动人的红色，这就是害羞。如果刺激强度过大，肾上腺素分泌过多，反而导致血管收缩，脸色就会变得苍白，这就是愤怒的表现。随着肾上腺素一阵一阵大量分泌，血管会出现交替性的扩张和收缩，脸色变得红一阵白一阵，那便是暴跳如雷的前奏了。由此可见，简单的面部血流变化，就可以展示几种复杂的情绪，害羞是其中最基本的情绪。
害羞绝不是个别现象，而是人类的普遍情绪，几乎每个人都有过害羞的经历。害羞会让人满脸通红，交流困难，扭捏作态，词不达意，甚至引起别人的嘲笑。那么如此特别的表现能带来什么好处呢？
对草食动物的研究表明，越是胆大，死亡率就越高，敢于挑逗狮子的羚羊一般都没有第二次玩耍的机会。正常情况下，多数草食动物都很胆小。有学者认为，人类害羞可能基于相同的原理。害羞使人更加谨慎，从而避免遭遇意外的风险。
这种风险来自两个方面，一是来自群体外部，一是来自群体内部。群居动物要和伙伴朝夕相处，同时也会产生许多意想不到的矛盾，害羞则是化解矛盾的基本策略。
害羞的最大优点是难以掩饰。脸皮比城墙还厚的无耻家伙就算再会演戏，也很难让脸上浮现一抹害羞的红晕。所以害羞是可靠的信号，多数情况下都可以迅速平息敌对行为，毕竟我们很难对一个害羞的人大打出手。就像疼痛是为了防止身体受到伤害一样，害羞则是为了防止人际关系受到伤害。
正是出于对害羞的关注，人类社会才会出现红色性效应。
所谓红色性效应，是指当男性看到红色背景下的女性时，会觉得对方更加性感。红色背景可以是衣服，也可以是口红或者脸色。不过，女性对女性不会产生这样的效应。也就是说，红色性效应只在异性之间产生，在同性之间没有反应，［193］这个现象证明红色与择偶密切相关。
为了充分利用红色性效应，人类才会以红妆为美，比如红色的嘴唇和红色的脸颊。除了在丛林中作战的军人，很少有人故意把自己的脸色画成绿色。绿妆并不能展示血液的颜色，因而无法向别人传达自己的心血管健康状况，同时也无法准确传递自己的情绪。
正是为了观察包括害羞在内的面部表情，辨别其中的血液变化情况，人类才进化出了强大的三色视觉，这就是所谓的红色广告假说。
红色广告假说可以解释其他哺乳动物为什么没有进化出三色视觉，因为它们满脸都是厚厚的毛发，并不能通过脸色变化来表达情绪，而只能代之以锋锐的獠牙、凶狠的目光或者尖厉的吼叫等，当然不需要三色视觉观察血液的颜色。只有当灵长类动物出现可以展示血液颜色的裸露皮肤时，三色视觉才有意义。
用这一假说还可以完美解释另一个问题：为什么灵长类动物在四千多万年前才获得三色视觉？因为在四千多万年前，灵长类动物出现了裸露的皮肤，此前它们和普通的哺乳动物一样，满身都覆盖着长长的毛发，三色视觉并无用武之地，反倒可以尽情享受双色视觉的优势。
红色广告假说有一个很好的证据链。凡是没有三色视觉的灵长类动物，面部都没有裸露的皮肤，比如眼镜猴和狐猴等。如果用水果假说就不好解释这一现象，用红色广告假说就没问题。既然没有裸露的面部，无法展示血液的红色，三色视觉就没有具体的意义。与此对应的是，凡是大面积裸露皮肤的灵长类动物，比如黑猩猩、长臂猿、红毛猩猩、猕猴等，都有良好的三色视觉，人类不过是其中的一员罢了。
还有一类原猴亚目的灵长类动物，它们的面部皮肤介于似裸非裸之间，裸露程度无法与三色视觉的灵长类动物相比，但多少也裸露了一些。所以它们的视觉情况也比较复杂，只有雌性拥有三色视觉，而雄性则为双色视觉，比如蜘蛛猴和松鼠猴等，这就是所谓的雌雄视觉二态性。［194］
与红色广告假说相关的另一个现象是，三色视觉的灵长类动物基本上都是社会性的群居动物，只有长臂猿的社会性相对较低，但仍然会以家庭为单位群居，因为只有群居动物才需要观察他人的情绪变化。
那么其他群居的哺乳动物，比如羚羊，为什么没有发展出裸露的面部皮肤用于展示情绪呢？这涉及红色广告假说和水果假说的先后次序问题。
水果假说认为，红色水果是推动灵长类动物三色视觉的重要因素，红色广告假说却认为，红色的血液和裸露的皮肤才是三色视觉的根源。那么这两种说法到底哪个更有道理呢？
其实两个假说并不冲突，而只是主次关系。可以这么认为，红色水果是诱导三色视觉的主要因素，因为在皮肤裸露之前，灵长类动物就已经出现了三色视觉。［195］另一个证据是，三色视觉在欧亚大陆的灵长类动物中只出现过一次，并随之保留了下来，但是裸露的皮肤已独立进化过四次。［196］也就是说，这种性状曾经多次得而复失，失去裸露的皮肤并没有严重影响灵长类动物的生存。所以，三色视觉的出现并不是直接为了观察红色的皮肤，那只是三色视觉的副作用而已，裸露的皮肤只是对三色视觉起到了强化作用。［197］换句话说，三色视觉促进了皮肤裸露，并推动了灵长类动物的社会化进程。［198］
既然如此，羚羊之类的哺乳动物当然没有必要裸露皮肤，它们没有三色视觉，无法通过裸露的皮肤表达任何有效的身体信息，也不会展示个体的情绪变化，那为什么还要裸露皮肤呢，那样只会降低毛发的保暖效果。
现在我们已经明白了哺乳动物的血液为什么是红色的，同时也明白红色的血液可以促进灵长类动物的社会化进程，强化三色视觉能力。人类因此而进化出了独一无二的害羞特征和情绪语言系统，并在此基础上塑造了人类社会的基本形态，使得人类再也离不开三色视觉。
细心的读者可能会发现，根据我们的逻辑，问题并没有变得越来越简单，反倒变得越来越复杂了。
我们先是论证了哺乳动物多数都是双色视觉，无法区分红色和绿色，所以哺乳动物不需要绿色的毛发，然后又论证了部分灵长类动物受到了红色水果和红色血液的双重影响，因而具备了完美的三色视觉。而大量的动物实例可以证明，只要出现了三色视觉，就可以推动绿色体色的进化，鱼类、爬行动物、鸟类以及昆虫无不如此。因为绿色的植物丛林中，绿色的外表具有明显的保护效果，但为什么人类不进化出绿色的头发来保护自己？
为了回答这个问题，我们前面的关注点逐渐从动物聚焦到了哺乳动物，又从哺乳动物聚焦到了灵长类动物，再从灵长类动物聚焦到大猿，现在该聚焦到大猿最杰出的代表——人类了。
下面就让我们去揭开最后的谜团。
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