为什么血液只有红色？血红蛋白的工作效率最高！

无数蓝绿藻十几亿年不辞辛苦地工作，无节制地产生大量氧气，最终却砸了自己的脚。靠呼吸氧气为生的动物出现了物种井喷，继而严重挤压了藻类的生活空间，它们就是不折不扣的收割者。复杂的动物一旦出现，此后的问题就变成了如何高效利用氧气的问题。

氧气其实是一柄双刃剑，一方面可以促进新陈代谢，另一方面又具有较强的生物毒性。如何控制体内的氧气浓度，是所有动物都要面临的重要挑战。

单细胞生物比较好办，可以通过渗透作用直接从周围环境中吸取氧气。如果多细胞生物的身体足够小，比如线虫，仍然可以通过渗透作用输送氧气，海绵和水母之类的低等生物至今还可以通过水流获得氧气。对于复杂的生物体来说，很难再通过如此简单的方法获得氧气，它们需要配套的输氧管道，完善的血液循环系统就此应运而生。

鉴于氧气的强烈氧化性会对生物体造成巨大的破坏作用，生物体在需要氧气的同时，还必须对氧气进行适度隔离，隔离的方法就是用一个金属离子将氧气分子囚禁起来，使其很难逃逸。经过不断进化，这套隔离系统越来越复杂，后来金属原子被装进了另一个笼子里，那就是卟啉环，形成金属卟啉结构，对氧的隔离效果更好，也更安全。机体为了保障卟啉环不受其他因素的影响，又将卟啉环装进了蛋白质中，这就是载氧蛋白，载氧蛋白是输氧管道中必不可少的重要成分。

所谓载氧蛋白，就是可以携带并输送氧气的蛋白，又称为血色蛋白，不同的载氧蛋白可以使血液呈现不同的颜色，比如红色或者蓝色。

随着环境的不断变化，载氧蛋白的功能也在不断进化。有的载氧蛋白的任务是贮存氧气，比如肌红蛋白；而有的则是运输氧气，比如血红蛋白。血红蛋白只是众多载氧蛋白家族中的一员。在血红蛋白之前，还有许多其他形式的载氧蛋白。

动物界有许多类型的血液，根本原因就在于载氧蛋白的结构不同。它们的共同作用都是囚禁氧气和运输氧气［166］，并维持体内合理的氧气浓度。浓度过高则易产生大量氧自由基，浓度太低又会影响呼吸作用的效率。不同动物对于氧气的需求程度不同，因而对载氧蛋白的需求也不同。有些载氧蛋白尽管极少为人所知，却一直默默地在为支撑生物圈的运转而不懈努力。我们的血液为什么是红色的，答案就隐藏在不同血液的进化路线之中。

以蚯蚓为例，它们体内的血紫蛋白就是相当原始的载氧蛋白。血紫蛋白与氧结合后呈紫红色，脱氧时基本无色，所以蚯蚓的血液是无色的。与蚯蚓类似，绝大多数低等动物，比如原始的海洋无脊椎动物都使用血紫蛋白。由于血紫蛋白极易氧化、分子结构很不稳定，随着时间的推进，节肢动物便以稳定的血蓝蛋白替代了血紫蛋白。

血蓝蛋白也称为血青素，是一种含铜的蛋白质，利用两个铜原子与一个氧原子联结。氧化态的二价铜呈蓝色，故称血蓝蛋白。软体动物与部分节肢动物，比如章鱼、乌贼、钉螺、蜗牛、蜘蛛、对虾、螃蟹等，都以血蓝蛋白来输送氧气。寒武纪生命大爆发时，大量节肢动物可能都在使用血蓝蛋白。著名的三叶虫和奇虾，血液应该都是蓝色的。

随着代谢效率不断提高，对氧气的需求也水涨船高，动物开始通过不同的载氧蛋白与不同的金属元素结合，尝试不同的输氧效率，结果出现了许多不同颜色的血液，常见的有黄色、橙红色、蓝绿色和绿色等。比如在海鞘类动物中，有含钒的血钒蛋白。含有三氧化二钒的血液为绿色，含四氧化二钒的为蓝色，含五氧化二钒的为橙色。此外还有血锰蛋白，存在于瓣鳃纲动物的血液中，有氧状态下呈褐色。蝗虫的血液中含铬离子，所以其血液呈绿色。有些植物色素也会影响血液的颜色。如大天蚕蛾的血液中含有类胡萝卜素，所以其血液呈黄色；一种绿蝽的血液中含有类胡萝卜素和花青素类似物，所以其血液呈绿色。还有一些昆虫的血液颜色与性别有关，如雌性菜粉蝶的血液为绿色，雄性的则为黄色。可能雌性需要产卵，对氧气的需求比较旺盛吧。

昆虫的血液与哺乳动物的血液完全不同，有些昆虫甚至根本不依赖血液运输氧气，因为它们体内分布着网状的气管系统，可以通过体外开口与空气连通。就像是打开的窗户，可以随时保证房间里的氧气供应，所以对血液的要求也不高。血液随便什么色彩，似乎都没有什么问题，但对于哺乳动物来说，情况则完全不同。

与海洋相比，陆地是一个全新的生态环境。海水中的氧气体积比只有千分之五左右，而空气中的氧气体积比约为百分之二十，是海水中的四十多倍。［167］在如此悬殊的氧气环境中，哺乳动物必然拿出不同的应对策略。随着哺乳动物的体型不断增大，机体结构日趋复杂，它们对氧气的需求明显增加。它们不但需要完善的循环系统将血液送往身体各处，而且需要完善的载氧蛋白配合完成输氧任务。

低氧环境需要低速载氧蛋白，高氧环境当然需要高速载氧蛋白。蓝色血液输送氧气的效率相对较低，在低氧的深海环境中可以满足动物的基本需求，所以成为小型低等动物的首选方案。它们的代谢效率不高，血蓝蛋白运输氧气的能力已经绰绰有余。如果运输效率提高，对机体反而有害。

陆生动物则必须提高氧气的运输效率，否则就是对氧气的巨大浪费。所以，哺乳动物的每个红细胞中都含有大约两亿到三亿个血红蛋白分子，而血红蛋白的载氧能力是血蓝蛋白的四倍。

在无氧状态下，血红蛋白中的铁原子处于亚铁状态，也就是二价铁状态，此时的结构是无氧结构。当氧原子与铁离子结合之后，会引发血红蛋白的结构改变，变成有氧结构。［168］在动物的一呼一吸之间，血红蛋白就从有氧结构到无氧结构来回变化，从而实现氧气的装载和卸载。(www.xing528.com)

目前看来，与其他载氧蛋白相比，血红蛋白的工作效率最高，因而成为高等动物的首选。这就是鸟类、鱼类直至哺乳动物包括灵长类动物的血液都是红色的根本原因。

如果生态环境改变，动物面临的氧气供需情况也随之改变，它们还会对血红蛋白的氧亲和力做出相应的调整，这种调整主要通过改变血红蛋白的结构来实现。［169］另一种应对方式是调整血红蛋白的含量。氧气浓度越低，比如高原地区，动物体内的红细胞相对含量也就越高，反之则越低。胚胎和婴儿的血红蛋白对氧气的亲和力就要高于成年人的。

当氧气含量严重不足时，比如在水中，为了维持较高的代谢速率，动物需要大幅提高血液中的红细胞含量，但那绝非万全之策，当红细胞含量提高到一定程度时，就可能影响血液的流通。所以，水生动物必须改变载氧策略，一种措施是降低代谢速率，比如鱼类，它们是冷血动物，对氧气的需求远远低于恒温动物对氧气的需求。同时，鱼类还可以根据水体中氧气的含量来调节血红蛋白含量。有些鱼类的血红蛋白含量与水温密切相关。水温越高，水中氧气含量越低，血红蛋白含量也就越高。反之亦然，水温越低，水中氧气含量就越高，则血红蛋白含量越低。最极端的例子是北极冰鱼。由于北极水温极低，水中的含氧量极高，而冰鱼的代谢速率又极慢，它们甚至不需要血红蛋白，血液中的血红蛋白含量为零，所以其血液是透明无色的。

另一种措施是改变氧气运输的方式，比如陆生哺乳动物在大约五千多万年前重返海洋之后，变成了海洋哺乳动物，比如鲸鱼、海豹和海豚等。它们需要长时间在水下活动，只是偶尔露出水面换气，所以不可能完全采用陆生动物的氧气运输方式，否则将面临氧气严重不足的问题。它们的载氧系统做出了相应的调整，其中的关键就是肌红蛋白。肌红蛋白是血红蛋白的衍生物，具有转运氧气和储存氧气等功能［170］，保障机体氧气供给，所以水生哺乳动物肌肉组织中都含有大量的肌红蛋白。鸟类虽然不在水中生活，但由于高强度的飞行需要大量的氧气，体内也含有丰富的肌红蛋白。

以铁卟啉为核心的红色血液不但能够提高输氧效率，而且可以节省大量的铜离子。如此一来，机体就可以将大量铜离子挪作他用。事实正是如此，铜离子对多种蛋白的活性都有重要的支撑作用，其中最重要的当属铜蓝蛋白。

随着机体复杂性的增加，代谢产生的氧自由基也越多。与植物一样，动物也需要大力清除氧自由基。问题是动物无法合成花青素，好在铜蓝蛋白可以起到相似的保护作用。血浆中的铜蓝蛋白含量越高，灵长类动物的寿命就越长。人类在所有灵长类动物中铜蓝蛋白含量最高，因此寿命最长。如果高等动物仍然用铜离子制造血细胞，势必降低清除氧自由基的能力，进而抑制新陈代谢的速率，当然就无法进化出更加复杂的机体结构。

高等动物血液中的铁卟啉不但解放了铜，而且控制了铁，从而对机体造成双重利好。

我们都知道铁是一种重要的营养元素，缺铁容易造成贫血等病症，却很少意识到铁元素的负面作用，因为正常情况下，铁元素都被机体控制了起来，很少过量。

一方面，由于铁的高反应活性，在体内会表现出较强的毒性，特别是促进活性氧自由基的生成，加剧细胞膜膜脂的过氧化，甚至进一步破坏蛋白和DNA的结构，造成细胞损伤和死亡。万一机体含铁量过高，就会迅速导致肝脏损害，或者沉积下来造成铁沉积病，直接导致脑损伤。另一方面，铁是细菌生长的必需元素，过量的铁会促进细菌的生长和繁殖，［171］容易导致恶性感染。当然，铁元素对机体还有许多其他副作用，比如造成消化功能紊乱、生长受阻、磷的利用率降低等，防止铁中毒已经成为现代医学关注的焦点。

所以，要想保证机体健康，就必须控制游离铁的含量。问题是土壤中铁的含量相对稳定，而且极易被植物吸收。草食动物以植物为食，体内的含铁量也很难自由控制，肉食动物则以草食动物为食，如果草食动物体内含铁量较高，肉食动物体内铁的含量当然也会水涨船高。

也就是说，铁的摄入不是动物能自主控制的，它们的重点必须放在对机体内游离铁的控制上。为此动物的机体发展出了几种策略，以减少游离铁的数量。

第一个策略就是让转铁蛋白专门负责游离铁的吸收和运输。转铁蛋白是脊椎动物血浆中大量存在的糖蛋白，可以确保将铁离子安全输送到细胞内部，避免对机体造成伤害。正因为转铁蛋白可以有效控制血浆中铁的含量，所以具有明显的抗菌活性。［172］

第二个策略就是让铁蛋白大量结合二价铁离子。每个铁蛋白分子可以控制数千个铁离子，将之以无害的三价铁离子的方式储存起来。人体内90%以上的铁元素都被铁蛋白控制，这样就有效地防止了铁过量引起的氧化损害，并在机体缺铁时及时释放，起到铁元素“仓库”的作用。［173］

第三个策略就是废物利用，通过铁卟啉将铁元素大量运转起来，那就是红色血液的另一个重要价值。所以，红色血液对于复杂的多细胞动物来说具有不可估量的重要意义，在残酷的生存竞争中不断推动红血动物走向世界各地，所有蓝血动物都被逼进了狭小的角落，根本无法与红血动物抗衡。正因为红色血液有如此复杂的进化优势，所以恒温动物的血液只能是红色的，而不可能是蓝色的，也不可能是绿色的。飞鸟走兽上天入地，鲸鱼可以潜入海底，雪豹可以跨越雪线，大雁可以飞掠山巅，它们几乎无所不能，无处不在，它们都是红血动物，在生态圈中占据了绝对的主导地位，为生物多样性谱写了华丽的篇章。红色血液对于人类的意义更是居功至伟，不但影响了人类的肤色，而且影响了人类的视觉和容貌，甚至用奇特的方式引导了人类的阅读行为。