为什么人类和脊椎动物恰好有五趾结构

我们中国人对五根手指早已司空见惯，甚至因此形成了偏爱“五”的文化传统，比如阴阳五行、春秋五霸，事实上春秋并不只有五霸，但选出五个似乎更好听些。此外，我们还有五岳、五经、五脏、五谷杂粮、五音不全、五湖四海、五体投地等词语，随处可见“五”的影响。

出于对“五”的偏爱，我们也喜欢“五”的整倍数“十”，所以才有一五一十、十全十美、五光十色、十年寒窗、神气十足、十恶不赦、十面埋伏、十年磨一剑等词语。十年磨一剑倒不是真的要用十年时间去磨一柄剑，那样认真磨下来，可能连剑柄都给磨完了。我们只是比较喜欢“十”的完美感觉。

可是为什么人类恰巧是五根手指，而不是四根或者六根，或者更多呢？这个简单的数字背后，难道隐藏着什么神秘的进化逻辑吗？

人类只是灵长类动物的一个代表。与人类相同，其他灵长类动物同样也都是五根手指。事实上灵长类动物的五根手指也并非特例。其他哺乳动物虽然没有分出手脚，但四肢末端大多同样是五个分支，统称为五趾型附肢，只有部分动物例外。为了简洁起见，我们在讨论时不分手指和脚趾，统统称为五趾结构。大量脊椎动物都保持着五趾结构，灵长类的五根手指，只是五趾结构的延续。所以，与其问人类为什么会有五根手指，不如问脊椎动物为什么会保持五趾结构。

这看似是一个简单的问题，却是一个重大谜团。自然界可供选择的数字很多，没有任何法律规定长了四个脚趾将会被杀掉，那么为什么许多动物都会保持五趾结构？

从化石证据来看，三亿多年前的两栖动物就已经出现了五趾结构。同时存在的原始动物，比如棘龙有八根趾骨，鱼龙有七根趾骨，它们主要在水中生活。这说明五趾是脊椎动物从水生向陆生进化的重要节点。从那以后，这个世界就出现了大量长着五根脚趾的动物，它们可能是两栖动物，也可能是爬行动物，或者是鸟类和哺乳动物。

毫无疑问，要想在陆地上方便地活动，就需要用四肢支撑起身体，四肢不能太粗，也不能太细。太粗超出实际需要，就是浪费；太细不足以支撑身体，就是废物。合适的四肢应该在粗细之间寻找平衡。

有了合适的四肢，还需要合适的趾骨，而趾骨必然受到四肢的约束。简单的逻辑是，所有趾骨都必须长在四肢末端，就像一根粗壮的树枝分出细小的树杈一样，细小的枝杈只能在大树枝的基础上发育，它们不能比主干还粗。趾骨也一样，它们的总体数量与粗细程度，必须符合实际需要，并受到四肢粗细的制约，问题是几个趾骨才是合适的数字呢。自然选择给出的答案是：五个。几乎所有脊椎动物都遵循这一原则，灵长类亦然。［151］

任何事情都有例外，趾骨的数量也一样。比如鸟类的趾骨出现了合并现象，一般是三趾向前，一趾向后，只剩下了四趾；鸵鸟的合并更进一步，只剩下了三根脚趾；有的种类甚至只保留了两根脚趾，比如猪属于偶蹄类动物，顾名思义，就是只有一对脚趾；马则只保留了一根脚趾，所以称为奇蹄动物；改变最彻底的当属蛇，它们不但没有脚趾，索性连四肢也一并退化了，因为它们根本不需要支撑身体。也有的动物在增加趾骨，比如熊猫就有六个手指，可以更好地握住竹子以方便咀嚼。居住在地下的鼹鼠也有六趾，可以更加高效快速地挖掘洞穴。

有人据此认为，五趾结构并非必须，自然界已经出现了从零趾到八趾甚至更多的脚趾。这些例外似乎表明，五趾结构只是自然界发生的无数偶然事件中的一件而已，并没有什么深刻的道理。或者换句话说，五趾结构并不是适应的结果，也不会带来什么生存优势，当然不需要特别的解释。

不过偶然性的解释无法让人信服。如果任何现象都用偶然性加以解释，那还要科学家干吗？所以认真的态度是寻找真正的解释，而不是用偶然性蒙混过关。

另一种观点认为，五趾确实是一种必然，且不去考虑什么复杂的分形几何问题，仅从自然选择的角度考察，五趾结构是一种典型的生物学现象，因而必然有其独特的适应价值，具有内在的生存优势，这种优势未必直接关乎生死，却可能日积月累，在漫长的时间内不断表现出生存差异，最后不符合五趾结构的劣质性状遭到了淘汰，剩下的只有五趾结构，并成为陆生哺乳动物的稳定结构。

问题是，五趾结构的优势到底是什么？

现在科学家认为，五趾动物的祖先之所以登陆成功，是因为五趾在支撑身体与灵活程度之间达到了平衡。直白地说，既然来到地面生活，趾骨就应该有能力支撑起身体，这是最基本的要求，而支撑能力与趾骨数量密切相关。四肢分化的趾骨越少，趾骨也就越粗；趾骨数量越多，趾骨就越细。进一步的，趾骨越粗，支撑能力就越强；而趾骨越细，灵活性也就越高。所以，我们可以在陆生哺乳动物中发现这样一种趋势——体型越大，趾骨数量就越少，因为它们需要强大的支撑能力。虽然马的体型不如水牛与河马的，但马的奔跑速度更快，对趾骨的冲击力更强，所以马只保留了一根粗壮的趾骨，其余的趾骨全部退化。水牛与河马虽然体型巨大，但是行动缓慢，河马甚至有很长时间都待在水里，大大减轻了对趾骨的压力，所以两根趾骨也足以支撑，这是它们成为偶蹄动物的主要原因。

不过大象是个例外。

大象是现存体型最大的陆生哺乳动物，从理论上来说，为了支撑如此庞大的身体，它们也需要粗壮的趾骨，当然应该像马那样，只保留一根趾骨才对。事实上，大象的趾骨并不少，因为大象面临着一个两难困境——要想维持强大的支撑力，它们需要减少趾骨数量，但与此同时，又必须维持适度的脚趾灵活性，因为大象有时需要用脚来挖掘水源和草根。为了在粗壮与灵活之间保持平衡，大象出现了一种奇特的趾骨结构。以亚洲象为例，它们前肢有五趾，后肢为四趾，因为挖地主要靠前肢，对灵活性要求较高，所以保留了五趾，有时还会额外增加一根假趾来强化支撑力。后肢主要起支撑作用，所以减少了一趾。作为对照，非洲象的体型比亚洲象的更大，支撑体重的要求更高，趾骨比亚洲象的更少，变成了前四后三的结构。那些不需要趾骨支撑体重的水生哺乳动物，比如鲸鱼和海豚，却有可能出现六到八趾，因为更多的趾骨在游泳时划水效率更高，方向控制也更灵活。

我们再来看看人类的趾骨结构，情况似乎更为复杂。

人的体重当然不如大象的，但人类采用了一种奇特的行走方式——直立行走，体重全部由双腿承担，压力比四足动物增加一倍。按照这个逻辑，以成年男性平均体重七十公斤为例，应该采用与体重一百四十公斤的动物相同的趾骨结构才对，那大致相当于野猪的体重，而野猪是偶蹄动物。也就是说，正常情况下，人类本来应该只有两个脚趾。

但是且慢，人类面临的麻烦并不只有体重，还有长途奔跑的挑战。在所有哺乳动物中，人类的长跑能力可谓出类拔萃，甚至可以与马一较高下，英国每年都要举办一场人与马的长跑比赛。体重是制约长跑的重要因素，我们从来不会看到飞奔的大象，它们多数情况下都在慢慢行走，因为体重太重，四肢很难承受奔跑的冲击。人类体型适中，可以长途奔跑，但对脚的要求同样很高，脚趾应该更加粗壮才行，甚至比偶蹄动物还要粗壮。比偶蹄动物脚趾粗壮的只有奇蹄动物，难道人类应该和马一样采用相同的趾骨结构吗？

你没有看错，事实正是这样。从本质上来看，人类其实是奇蹄动物。我们的双腿并不依靠脚趾支撑，那五个笨拙的脚趾已经处于退化的边缘，小脚趾甚至都快要消失了。很少有人用脚趾弹钢琴，因为脚趾的灵活性已经大幅降低，只剩下维持平衡的功能。支撑体重与承受奔跑冲击力的重任，其实落在了脚后跟和脚掌上。只要看看脚后跟的粗细，你就会立刻明白，那简直就相当于马的蹄子。

虽然双脚失去了灵活性，好在我们的双手已经被解放了出来，人类的双手在所有动物中是最灵活的，多少弥补了一点脚的损失。

可问题仍然没有解决，如果我们的双手只是为了灵活，那么多一根手指岂不是更灵活？

人类确实有长出六根手指的能力。有一种疾病叫作多趾症，属于基因突变疾病，无论人、狗、猫还是老鼠，都可能出现这种突变。得这种病的患者会无故多出一根趾骨，而且多出来的趾骨与附近的趾骨相似，比如大拇指旁边多出来的是一根大拇指，而不是小指。多趾症是一种常见的隔代遗传疾病，轻易不会从群体中消失。大约每五百个新生婴儿中，就有一个六指畸形。试想一下，在一个两万人的大学内，至少应该有四十名学生是六指（趾），但我们很少看见有六根手指的人，因为现在治疗多趾症很容易，一般患者出生时医生就将其多余的手指直接剪掉了。(www.xing528.com)

我们有长出六指的能力，现实中六指的比例却非常低，这暗示了一种可能，即多趾性状不但没有优势，反倒会造成生存障碍，研究人员已经在小鼠身上发现了多趾症制造的麻烦。

在实验室中，当小鼠胚胎的发育调控功能受损时，更容易出现六趾。多出来的一趾并没有提高灵活性，相反，由于在有限的空间里出现了多余的趾骨，导致趾骨容易因挤压而变形弯曲，甚至无法平放在地面上，从而使小鼠失去了正常的行走能力。这个研究表明，五个脚趾似乎已经是陆生哺乳动物的极限。

小鼠还有一种基因突变疾病，叫作双足突变，即每只脚都长出十个脚趾，结果四只脚都完全失去了行走能力，只能靠脚踝行走，在自然状态下肯定无法生存。所以，小鼠的多趾性状受到了严格控制。分子生物学已经证明了这个观点。

科学家发现，有一种重要的基因控制着身体的发育进程，那就是Hox基因，它决定了各种器官的定位和排序，其中有一部分基因掌管着五趾发育，姑且称之为五趾基因。共有五个五趾基因分别控制五个手指和脚趾，这五个基因之间存在微小的差别，导致了五趾大小不同。因为只有五个明确的基因编码区域，所以只能产生五个趾骨，而不是更多。如果不小心多了一份基因拷贝，只是简单复制了附近的趾骨基因，外在的表现就是多趾症，就会多一个趾骨。万一五趾基因发生突变，当然可以产生新的趾骨结构，但是同时也将对胚胎发育造成致命的影响，因为五趾基因还控制着其他发育环节。就像外卖小哥的车篓里已经整齐摆放了好几份外卖，如果非要再放一盒进去，就可能导致所有饭盒全部变形。这种同一个基因控制不同效果的现象，就叫作基因多重效应。［152］

在胚胎发育过程中，从神经胚形成直到完成体节发育这一阶段至关重要，因为在这一阶段将要决定个体长成什么样子，科学家称之为系统发育阶段。研究发现，制约趾骨数量的五趾基因在这一时期相对活跃。在系统发育阶段，身体各部分之间存在强烈的互相诱导信号，即各组织与器官通过互相发送激素信号表明自己的状态。某一器官的发育状态将会影响其他器官的发育状态，这就是互相诱导。这种连锁诱导机制将胚胎连成了一个动态的整体，任何一个部分都不能出现错误，否则就会引发连锁错误，最后形成畸胎。［153］就像在黑夜里行军的部队，彼此没有手机，也不能说话，只能靠拍巴掌保持整体队形，一旦某个人的位置错了，就会影响其他人的位置发生错误。错误不断放大，最终会导致整个队伍崩溃。

为了保证发育过程不出问题，最优秀的策略就是按照此前正确的发育步骤来。五个趾骨就属于被反复探索过的正确的发育进程，是一个相对成功的安全策略。一旦这个发育策略被改变，系统发育就会出现连锁反应。所以，趾骨数量的多少不仅仅是数字的增减问题，而是一个涉及身体发育的系统性的问题。有一种疾病叫作手足生殖器综合征，即手足发育与生殖器发育连锁。一旦手足出现畸形，生殖器也同样出现畸形。既然手足发育与生殖器发育有关，当然不能轻易突变，否则将造成比阳痿还要严重的后果。这只是我们知道的连锁关系，未知的连锁关系可能更加复杂，一旦被破坏，后果也更加可怕。所以，五趾基因不能随意突变。

我们可以看出，基因多重效应是保护复杂机体正确发育的重要机制，一旦发育错误，就会导致死亡，这是一种自我约束系统，除了推广正确的发育机制，还能确保这个世界不会出现我们无法理解的奇异动物，这就是五趾结构可以一直保持到现在的根本原因。

有些动物多趾或者少趾只是假象，它们的发育本质上仍然遵循基本的五趾机制。以前人们相信，鱼龙可能有多达九根趾骨，但经过仔细分析，鱼龙真正的趾骨仍然是五根，只不过每个趾骨都出现了分叉，所以看起来似乎是九根。其他比如熊猫、鼹鼠等，都没有进化出真正的六趾，只是用腕骨上的突出部分冒充六趾，多出来的那根趾骨本质上其实是骨质增生的结果。这从另一个侧面证明，五趾结构具有不可替代性。多于或者少于五趾，只是增生或者简并的结果，并不影响“五”的权威性。

不过仍然有例外，比如青蛙。

青蛙的脚趾似乎相对随便，多数青蛙往往前肢是四根脚趾，后肢是五根脚趾。东南亚有一种六趾蛙，顾名思义，就是长有六趾的青蛙，而且是真正的六趾，并非用骨质增生冒充。六趾蛙不像普通的青蛙那样以捕捉昆虫为生，而主要以植物的花朵与果实为食。这种趾骨结构在某种程度上削弱了跳跃能力，不过并不影响觅食效率，多一根趾骨反倒更方便游泳。但问题是，它们为什么不担心基因多重效应的影响呢？

根本原因是，青蛙是从水生动物向陆生动物转变的先行者，这种转变进程至今没有彻底完成，它们仍然是两栖动物。两栖动物的意思是，它们既需要游泳，又需要在陆地上行走，所以多一根趾骨或者少一根趾骨，似乎都有一定的好处。青蛙正是采取了某种折中策略，有四根趾骨，也有五根趾骨，还有六根趾骨，关键是它们该如何回避基因多重效应的制约。

这与两栖动物独特的发育机制有关，它们在肢体发育阶段具有很强的自我组织能力，四肢发育相对独立，不与其他器官产生明显的互动，肢体发育的波动不会影响系统发育，基因的多重效应因此大为减弱。正因为这一特征，青蛙是移植器官的良好实验对象，科学家甚至可以让青蛙的头部长出腿来，但用哺乳动物来做这一实验就很难成功。也就是说，两栖动物的肢体发育比哺乳动物的具有更大的弹性，所以我们才有机会见到六趾的青蛙。

基因多重效应暗示了一种可能：六趾只是看起来无害，医生处理时也只是切除了多余的那根趾骨，并不会提供更多的医疗建议。然而分子生物学的研究结果表明，六趾可能意味着基因层面的突变，虽然不会立即致命，却可能通过基因多重效应在更长的时间内对身体造成慢性的损害。这种猜测已经在狗的身上得到了证明。人类在家养环境下培育了很多狗作为宠物，因而有机会观察多趾症的后果，它除了对奔跑造成影响，还会对心脏与免疫功能产生不同程度的抑制作用。如果在野外，它们根本没有机会生存下去。［154］

六趾容易造成发育空间拥挤，那么为什么四趾也很少出现呢？

对人类来说，与六趾相比，四趾更为少见。医学调查发现，趾骨减少症的发生率只有万分之六，远远低于多趾症的发生率。这是一个奇怪的现象，按照一般逻辑，丢失某种东西要比得到某种东西容易得多，就像丢失钱包容易，但找回钱包很难一样。趾骨基因却很难丢失，这从另一个侧面证明了控制趾骨发育的基因异常重要，丢失造成的损害要大于增加造成的损害，那其实是基因多重效应的另一种表现形式。

对于穿行在树冠中的灵长类动物来说，五趾结构更是有着不可替代的优势。一方面，五趾结构可以牢牢地抓住树枝，特别是大拇指与其他手指对握，这种抓握能力是其他哺乳动物都没有的。你不可能指望一匹马爬上树去，然后在树冠之间来回游荡，它们的五趾已经退化到只剩一趾，无论如何也没法完成如此高难度的抓握动作。所以，五趾结构是保证灵长类树居生活的前提。另一方面，五根手指还可以灵活地摘取树梢上的果实。如果只有两根或者三根手指，摘取果实的能力就要大打折扣，可见五根手指是在力量与灵活性之间取得平衡的结果。如果是六指，则力量太弱；如果是四指，则灵活性不足。只有五根手指，才是最完美的设计。试图违背这一原则的灵长类动物，要么容易跌下树摔死，要么因为摘取果实时灵活性不足而饿死，它们用自己的死亡淘汰了所有非五趾的结构，人类只不过是顺应了自然的潮流而已。

只要对比一下同样实行树居生活的慢腾腾的考拉，我们就能看出灵长类动物的优势。考拉的学名叫作树袋熊，它们的生活习惯比较特别，只是一味地咀嚼难以消化的桉树叶，苦味受体基因几乎全部失活，只能用强大的肝脏解毒能力来维持生活，因为根本不吃水果，它们对于甜味也没有任何追求。尽管它们也有五趾结构，但其灵活性根本没法与灵长类动物相比，简直就像是山寨版的设计，只要能帮助它们爬上桉树就万事大吉了。正因为灵活性不足，绝大多数考拉都不是生病死的，而是从树上掉到地面摔死的。

树懒就更别提了。它们的行动比考拉还要缓慢，五趾已经退化成了三趾，显著提高了趾部的支撑能力，甚至可以将整个身体倒挂在树上，灵活性却彻底丧失，因为它们同样只吃树叶，既然树叶不会跑，那它们又何必紧张呢？

由此可见，人类的五指并非偶然的发明，而是自然选择的必然结果。

说起来生物性状之间的连锁反应真的是无比曲折，有时几乎到了匪夷所思的地步。大概很少有人会想到，正是无比灵活的五根手指，居然最终导致人类失去了尾巴。

那么在灵活的手指和消失的尾巴之间，又存在怎样有趣的联系呢？