视觉与嗅觉：人类与黑猩猩苦味受体基因的差异

灵长类动物的最早起源争议很大，原因很简单，时间过于久远，研究者都缺少有力的证据。普遍接受的观点是，大约一亿多年前，被子植物已经遍布全世界，在许多地区构建了茂密的森林，为灵长类动物打造了全新的家园。

五千多万年前，灵长类动物起源于一种类似于松鼠的哺乳动物，主要栖息在树冠上，简称为树居动物。树居动物起初以昆虫为食，昆虫受树冠花粉的吸引而来，结果被灵长类动物打了埋伏，所以昆虫是灵长类动物进化的第一桶金。后来，昆虫无法满足灵长类动物的需求，灵长类动物需要开发新的食材，被子植物就这样被写进了灵长类动物的食谱。食谱上的第一道大餐是水果，第二道大餐是树叶。这两道大餐分别推动着灵长类动物几大重要生物学特征的进化，无论味觉还是视觉、形体还是相貌，都受到了被子植物的直接影响，最终合并的结果，就是为人类的出现埋下了伏笔。

我们先来说第一道大餐水果如何影响了灵长类动物的命运。

所有水果都有自己的味道，味道其实就是一种语言，可以向动物传递清晰的信息：欢迎品尝或者暂停营业。对于果实的味道语言，动物有着自己的接收系统，那就是味觉。

灵长类动物几乎可以食用被子植物的所有部分，不管根茎叶，还是花果实，都在它们的食用范围之内。可是，植物也没有坐以待毙。为了阻止动物采食，植物会分泌大量毒素，足以让嘴贱的家伙后悔莫及。

要想远离中毒风险，动物必须尽量谨慎，不能见到什么就吃什么，而是要略作鉴别。鉴别的方法，就是使用味觉。

味觉对于评估食物营养成分和防止摄入毒素意义重大，凡是无所畏惧吃嘛嘛香的家伙，基本上都在数千万年前就成了植物毒素的牺牲品。要想不被毒死，最基本的策略是不要吃有毒的植物，但动物在动口之前没办法问一问植物是不是有毒，它们的基本策略是以苦味作为准入门槛。动物的苦味受体会对毒素进行识别，［126］并转告大脑：这东西有毒，别吃！

苦味受体是一种分布在味觉细胞表面的蛋白质。既然是蛋白质，当然就受到基因的控制。每种动物体内都有控制苦味受体的基因，正是这些基因在时刻提醒着主人，哪些植物能吃，哪些植物不能吃。

相对而言，肉食动物比杂食动物对苦味更加敏感，而杂食动物又比草食动物敏感，草食动物必须适当容忍植物的苦味，否则就无法摄入足够的营养。［127］为了应对有毒物质对身体的损害，草食动物只能尽量减少食材的多样性，没有哪种动物可以吃尽天下所有植物，而只会吃几种基本的植物。大家知己知彼，可以最大限度地降低中毒风险。这就是为什么它们往往只吃这种草而不吃那种草的原因，［128］因为它们不想面对过多的不可预测的中毒风险。还有一种策略则是先把食物吃下去，然后再在体内解毒，比如反刍动物摄入大量草料后，就需要通过发酵来分解摄入的毒素。［129］

灵长类动物是典型的杂食动物，苦味受体基因相对多样化。不同的灵长类动物，因进化水平不同，苦味受体基因的序列也有所不同。不同的序列决定了对苦味的敏感程度不同，比如猕猴的苦味基因由于早期发生了突变，对苦味的敏感性急剧下降。［130］敏感性下降的结果就是可以吃下更多的植物类型，就算有些毒性也被味觉系统忽略了，那事实上等于扩大了食物来源，副作用是增加了中毒的风险。应对之道是强化肝脏的解毒能力，或者索性破罐子破摔，让身体处于慢性中毒状态，然后在慢性中毒致死之前结束生命。所以，苦味敏感性越低的动物，其寿命相对也越短，猕猴在饲养状态下寿命很难超过三十岁。相反的情况是强化苦味受体基因，比如黑猩猩与人类的苦味受体基因相对复杂，对苦味的敏感性要比猕猴更高，寿命也比猕猴的更长，黑猩猩在饲养状态下寿命甚至可以达到猕猴的两倍。

在人类与黑猩猩之间，苦味受体基因也存在一定的差异。相对而言，人类对食物更加挑剔，苦味受体能够识别更多的天然毒素，对异硫氰酸酯、氰苷等高度敏感。黑猩猩则必须容忍一定的食物毒性，否则就要挨饿。所以，黑猩猩的自然寿命不如人类的。

如果说苦味具有被动防御功能，甜味感觉则更加主动。

所有哺乳动物的味觉都可以分为五大类：酸和苦代表有害物质；甜味代表糖类；咸味代表离子，可以维持细胞渗透压；鲜味代表蛋白质。追求甜味是灵长类动物的重要特征，刚刚出生不到一天的婴儿就会表现出对甜味的喜爱。但海洋哺乳动物，比如鲸鱼，则失去了包括甜味在内的大部分味觉，因为它们食物单一，根本不需要通过复杂的味觉对食物加以辨别，而且根本没有机会吃到水果，对甜味自然毫不在意。与此类似，许多肉食动物都丧失了甜味受体基因。人类非常享受的甜品，猫和狗吃起来，可能味如嚼蜡。

对于灵长类动物来说，甜味不可或缺。正是为了满足对甜味的渴望，它们才会不辞辛苦地在丛林中穿梭，只为享受吃下水果的刹那幸福。正是在刹那幸福之中，蕴藏着永恒的希望。它们对甜味的偏爱程度与其体重成正比，体型越大，越喜爱甜味，因为它们需要更多的能量维持身体代谢。黑猩猩和人类在灵长类动物中的体型相当突出，所以我们比其他灵长类动物更喜欢甜食，否则不足以摄入足够的糖分。

有些植物利用灵长类动物的这一特点，居然进化出假甜味能力来欺骗它们。这些植物尝起来很甜，却并不含有足够的糖分，这其实是植物欺骗灵长类动物为自己传播种子，同时又不愿意付出太多的能量所进化出来的策略。［131］

明白了灵长类动物对甜味的特殊追求，我们就可以理解为什么灵长类动物会进化出三色视觉。

灵长类的很多生物性状都与其他哺乳动物的一脉相承，视觉能力自然也不例外。早期灵长类动物其实也是色盲，但是后来事情发生了变化。大约在四千万年前，灵长类动物的一个分支发生了一次感光基因突变，出现了可以辨别红色光波的能力。这种变化具体表现在当前的灵长类地理分布上。一般来说，亚欧大陆和非洲大陆的灵长类动物，包括人类在内，都是三色视觉；而美洲大陆的灵长类动物，基本都是双色视觉。

感光基因突变主要发生在狭鼻猴身上。所谓狭鼻猴，也就是鼻中隔狭窄的灵长类动物。它们鼻尖狭窄、鼻孔向下，主要分布在亚欧大陆和非洲，包括人类、猿类和部分猴子。［132］调查表明，所有狭鼻猴都拥有相似的三色视觉。［133］

问题是它们为什么需要三色视觉。

前面我们已经讨论过，色盲对于哺乳动物来说其实是一种优势。既然如此，那三色视觉就可以看作是天然的缺陷。从基因的角度来看，红光感受基因并不是新的基因，而是绿光感受基因重复拷贝的结果，多出来的一段光波被灵长类动物强行解读为红光。灵长类动物因此而为自然界的不同物质贴上了不同的标签，诸如这是红色，那是绿色，两者的区别一目了然，而不再像普通哺乳动物那样混为一谈。此后这种错误来不及修正，以至于一直延续到了现在，却为灵长类动物提供了意外的优势，并帮助它们从哺乳动物中脱颖而出。这个意外的优势就是寻找水果。

被子植物的两大特征——开花和结果——对灵长类动物产生了深远的影响。适应了树冠生活的灵长类动物为了满足对甜味的需求，同时摄入大量的营养，就需要四处寻找红色的果实，而为了寻找红色的果实，就必须进化出三色视觉。

这就是解释灵长类动物三色视觉的水果假说。［134］

水果假说的核心观点是：灵长类动物的三色视觉与开花植物存在典型的协同进化。三色视觉可以帮助灵长类动物发现成熟的水果，并为开花植物传播种子。被子植物的果实也因此而进化出特别鲜艳的色彩，以此吸引灵长类动物的关注。［135］

有研究表明，三色视觉在寻找红色水果方面效率更高，［136］特别是有些灵长类动物不吃树叶，只吃水果，就会强烈依赖三色视觉，它们必须及时发现更多的水果，否则就会饿肚子。除了吃水果，三色视觉还可以帮助灵长类动物吃到更多的嫩叶。因为新鲜的嫩叶会用红色来警告昆虫，不过这一招对于灵长类动物已经彻底失效，毕竟灵长类动物要比昆虫聪明多了。一旦识破其中的诡计，灵长类动物就会专门挑选红色的嫩叶来吃，因为红色嫩叶中富含蛋白质而且没有粗糙的木质素，要比成熟的树叶好吃多了，而三色视觉可以从层层叠叠的绿叶中迅速定位红色的嫩叶。［137］

到目前为止，水果假说似乎完美地解释了灵长类动物为什么会进化出三色视觉，但仍然存在一些疑问：如果水果可以促进三色视觉，难道其他哺乳动物都不需要吃水果吗？它们为什么不为了吃水果而进化出三色视觉呢？

这要从被子植物的进化时间谈起。在被子植物兴盛之前，世界是裸子植物的天下。裸子植物没有像被子植物那样鲜艳而又美味的果实，哺乳动物并没有合适的水果可吃，后来也没有进化出吃水果的能力。松鼠倒是吃松果，但松果和水果相比，无论口味还是营养，都差远了。更重要的是，松果的颜色和水果的比起来，完全不可同日而语。

更多的哺乳动物主要靠吃昆虫或者吃草为生，就算对被子植物形成了依赖，也仅局限于食用根茎叶，因为许多哺乳动物都存在一个天然的缺陷——不会爬树。既然不会爬树，当然就很难吃到被子植物的果实，比如马和山羊，都不可能靠蹄子摘下水果来吃。同样的道理，对于兔子来说，进化出彩色视觉去发现红色的苹果是没有意义的，它们只要看见青草就足够了，水果对它们来说可望而不可即。后来进化出的大型哺乳动物具备了肉食能力，基本也都避开了营养丰富的水果。既然如此，它们当然不需要三色视觉。

另一方面，果实的营养虽然丰富，却不是草食动物的首选美味，因为水果的季节性太强，没有哪种植物可以一年四季提供果实，但根茎叶一直都存在，只要环境不出现巨大的变动，草食动物仅靠吃植物的根茎叶基本就能吃饱。所以，草食动物虽然种类繁多，专吃水果的却不多。在长期的吃草过程中，草食动物已经形成了强大的纤维消化能力，更是轻易不敢吃水果，因为水果在消化道中停留时间过长，会很容易造成发酵中毒。也就是说，动物要想成功吃到水果，至少要学会爬树，而且有灵巧的前肢，可以把水果摘下来送到嘴里去，然后再顺利消化掉。能做到这一点的动物并不多，除了果蝠等小型动物之外，野猪和熊也吃水果，但是水果在它们的菜单上的比重并不大，而且它们只能捡食掉落在地面上的水果，纯粹靠天吃饭。

真正的吃水果大户，还是鸟类和灵长类动物。鸟类的优势自不待言，它们拥有三色视觉，甚至四色视觉，可以轻而易举地发现水果。而且鸟类在空中飞行，与水果之间没有物理障碍。鸟类的飞行迁移能力也很强，可以四处寻找成熟的水果。哺乳动物就很难做到这一点，就算是灵长类动物，也面临着季节变化的挑战，所以灵长类动物也不完全以水果为生，它们被称为杂食动物，不但可以吃昆虫，也可以吃花与果实，甚至直接吃树叶，有时逼急了还会捕猎，偶尔吃点肉类食物。

也就是说，其他哺乳动物没有对水果形成强烈的依赖性，所以对色彩也没有迫切的要求，三色视觉自然可有可无。只有灵长类动物改以开花植物的果实和嫩叶为主要食物，所以促进了它们进化出三色视觉。

结论就是，如果没有被子植物，就没有红色的水果。如果没有红色的水果，就没有灵长类动物的三色视觉。如果水果假说正确，那么灵长类动物的三色视觉就是合理的。

问题并没有就此结束，水果假说并不能解释有些美洲大陆的灵长类动物仍然是色盲。它们为什么没有进化出三色视觉呢？奇怪的是，它们有时也吃水果。

美洲大陆灵长类动物多为阔鼻猴，在四千多万年以前就与狭鼻猴分化开来，从非洲穿过大西洋到达南美洲，从此走上了独立进化的道路。它们的感光基因与狭鼻猴的不同，［138］视觉情况也非常复杂。在全部约一百三十多种的美洲大陆猴中，只有极少数例外，大部分雌性和全部雄性都是色盲。［139］在少数例外中，一个是夜猴。［140］出于适应夜行生活的需要，夜猴的视网膜中只有一种感光色素，所以无色觉功能。另一个例外是吼猴，尽管吼猴不属于狭鼻猴，与亚非大陆的灵长类动物也没有基因交流，却照样独立进化出了三色视觉，［141］只不过它们出现三色视觉的时间要比亚非大陆的灵长类动物晚了两千多万年。吼猴的例子证明了一个事实，进化出三色视觉并非遥不可及的神话，仅仅在灵长类动物身上，在四千万年内就发生过两次。那么为什么有的灵长类动物进化出了三色视觉，有的却没有呢？为什么美洲大陆的灵长类动物会呈现如此复杂的视觉差异，它们与亚非大陆灵长类动物的区别又何在？(www.xing528.com)

有一种理论试图解释这种现象，那就是与水果假说相对应的昆虫假说。

昆虫假说认为，美洲大陆的小型灵长类动物主要吃昆虫，而双色视觉有利于发现草丛中的昆虫，所以小型灵长类动物以双色视觉为主。亚非大陆的灵长类动物一般体型较大，很少以昆虫为生，因此不需要依赖双色视觉。另一方面，在亚非大陆存在大量猫科动物，许多都是灵长类动物的天敌。所以，亚非大陆的灵长类动物必须提防捕食者，而三色视觉有利于躲避捕食者，否则就会被捕杀殆尽。

北美大陆的情况则完全不同，在两千多万年前，猫科动物还没有到达北美大陆，那里的灵长类动物没有躲避天敌的压力，三色视觉自然就可有可无了。［142］当猫科动物到达之后，情况就变得复杂起来。体型小于四公斤的小型灵长类动物要么吃水果，要么吃昆虫，而水果和昆虫对视觉有着不同的要求。吃水果的主要是三色视觉，吃昆虫的主要是双色视觉，所以美洲大陆的小型灵长类动物表现出复杂的色觉多样性。

体型大于四公斤的大型灵长类动物很少以昆虫为生，它们很难依靠捕捉昆虫填饱肚皮。既然不需要捕捉昆虫，基本上没有必要保留双色视觉。吼猴就是典型的代表，它们体型较大，主要吃树叶，必须小心识别树叶中潜伏的捕食者，［143］所以进化出了三色视觉。吼猴的三色视觉进化的时间相对较晚，部分双色视觉的基因没来得及在进化过程中被全部替换而得以保留。［144］

体型更大的蜘蛛猴的情况与此相反，它们就像小型灵长类动物一样，存在色觉多样性，也就是有的是三色视觉，有的是双色视觉。主要原因可能是受到的捕猎危险比较小，对三色视觉的依赖性不强。有些灵长类动物的情况更为复杂，比如松鼠猴，所有雄性都是双色视觉，而三分之二的雌性都是三色视觉。［145］

为什么雌性相比雄性会对于色觉有特殊的需求？那可能与美洲大陆特殊的生态环境有关。

由于气候原因，美洲丛林中的植物往往会在树冠区域生出红色的嫩叶，然后迅速生长，要抢在被灵长类动物吃掉之前长成绿叶。所以，树冠看起来总是斑斑驳驳、杂色共存。而附近的植物未必同时长出嫩叶，因此食物分布就显得非常不规则，这就要求动物的眼睛高度灵敏，不然无法发现足够多的嫩叶。非洲丛林则很少出现这种情况，因为非洲的气候更加稳定单一。

水果则不然，同一种植物的水果会同时成熟，空间分布均匀，只要定位一棵树上的水果，附近的水果也就唾手可得。这种情况下，只要空间记忆就可以了，不需要强大的视觉能力照样也能吃到足够的水果。正因为如此，吃水果的群体并不需要所有个体都是三色视觉，只需要部分是三色视觉就够了。这个任务往往由雌性来承担，因为它们肩负着繁重的生育任务，对食物的需求更加迫切。某个雌性一旦对水果进行目标定位，其他个体只要追随而去，就可以在附近找到足够的食物。这就是有些美洲大陆的灵长类动物仍然保持双色视觉，而且雌雄色觉差异明显的原因，它们只要有部分三色视觉的雌性导航员就可以了。

可以看出，水果假说和昆虫假说并不冲突，恰好可以解释不同食性对视觉的不同影响，同时帮助我们理解灵长类动物的色觉多样性。

三色视觉一旦出现，等于在感官世界里推倒了一块多米诺骨牌，引发了一系列的感觉变化，为灵长类动物提供了强大的适应能力，其中的一个重要作用就是立体视觉，那也是与被子植物密切相关的特征。立体视觉的获得，又与嗅觉的改变有关，其间存在曲折的连锁关系。

灵长类动物获得三色视觉的同时，其嗅觉能力同时遭到代偿性削弱。［146］在视觉与嗅觉之间，存在一种微妙的拉锯战。在进化过程中，各种能力常会出现此消彼长的情况，即一种感官退化，会引起其他感官的代偿性增强。哺乳动物视觉退化，嗅觉却得到了加强。相对而言，强大的嗅觉对于捕猎和寻找配偶的意义更加重要，对于夜间活动的动物尤其如此。我们身边就有一个很好的例子：狗是色盲，其嗅觉能力就远远超过人类。

由于视觉与嗅觉功能存在特殊关联，灵长类动物在选择三色视觉的同时，必然导致嗅觉退化。基因分析也表明，灵长类动物的嗅觉退化与视觉进化是同步进行的。人类和老鼠都有相同数量的嗅觉感受基因，但人类的嗅觉基因有60%失去了活性，只有40%在起作用。老鼠则有80%的嗅觉基因保持着活性。与此对比，美洲大陆双色视觉的灵长类动物，其嗅觉功能也比人类的发达，可见三色视觉确实以嗅觉退化为代价。而鼻子作为嗅觉器官，必然也在嗅觉退化的过程中受到直接的冲击。三色视觉的进化就这样引发了一系列连锁反应，并造成了惊人的结果。

为什么所有的狭鼻猴都拥有三色视觉？其中可能存在某种内在的因果关系。

三色视觉导致嗅觉退化，而嗅觉退化必然导致嗅觉器官随之退化，狭鼻猴的鼻子就是嗅觉器官退化的证据。由于三色视觉在生存竞争中处于优势地位，没有三色视觉的阔鼻猴在欧亚大陆遭到了全面淘汰，最后保存下来的只有狭鼻猴。

那么嗅觉退化会对狭鼻猴造成哪些影响呢？

嗅觉器官的大幅收缩，直接导致狭鼻猴的面部变小变平，而不是像牛的面部那样突出在外面。扁平的面部则造成了另一个后果：原本被鼻子隔开，分布在脑袋两侧的双眼开始向同一个平面靠拢。不同的灵长类动物进化程度不同，双眼靠拢的程度也不同。人类以及人类的近亲，比如黑猩猩和大猩猩，还有东南亚丛林中的红毛猩猩，双眼已经移到了正前方，由此造成了一个意外的结果，它们因此而获得了强大的立体视觉。［147］

所谓立体视觉，又叫双眼视觉，就是双眼可以分辨目标远近及立体形态的能力。与立体视觉相对应的，是眼睛分布在脑袋两侧，彼此独立视物，无法形成有效的立体图像，也很难判断目标物体的远近，可以称为单眼视觉。

我们都知道，鸟类、鱼类和一部分哺乳动物的两只眼睛都分布在脑袋两侧，这种结构的好处是让它们几乎拥有了全景视野，也就是前后左右尽收眼底。我们很难悄悄溜到鸟类或者鱼类的身后而不被发觉，就是因为它们拥有全景视野。但有得必有失，拥有全景视觉的代价是两只眼睛必须分布在脑袋两侧，因而无法产生典型的立体视觉。

当然，双眼视觉与单眼视觉都是相对而言，就算典型的单眼视觉动物，也有可能获得某种程度的立体视觉。比如壁虎，在明亮的光线下，瞳孔几乎收缩成了一条缝，但这条缝并没有完全闭合，而是会留出四个凹点，如此一来，就等于在一只眼睛上制造了四个小型瞳孔，每一个瞳孔都会在晶状体上形成一个影像，四个影像重叠在一起，就可以形成立体图像。还有一些动物，比如鸟类，左右眼也会在前方拥有一片重叠的视野范围，同样会得到一定的立体视觉，有助于它们精准捕捉昆虫。无论壁虎还是鸟类，它们的立体视觉都无法与人类的相比。只不过我们每天都用立体视觉看东西，没觉得有什么好奇怪的。其实立体视觉一度是难解的科学谜题。既然大量的哺乳动物的眼睛都在脑袋两侧，只在眼睛正前方的部分区域才有立体视觉，它们都很好地生存了下来，为什么灵长类动物需要广角的立体视觉呢？

有一种观点认为，立体视觉有利于提高狩猎成功率，但这种观点缺少证据支持。许多草食性的灵长类动物也有立体视觉，比如银背大猩猩属于严格的草食动物，它们从不捕猎，却照样双眼如炬，直视前方。银背大猩猩还可以否定另外一种观点：立体视觉有助于对目标准确定位，不致在树枝上跳跃时错失目标摔下地来。可银背大猩猩基本不上树，它们主要在地面上吃草。另一方面，松鼠也没有典型的立体视觉，却照样在树上飞来蹿去，几乎从不失手。现实生活中也有这样的例子，有些人因某种原因失去了一只眼睛，却几乎不会影响正常生活。我们在射击时，甚至还要有意闭起一只眼睛。

那么，立体视觉的优势究竟体现在哪里？

做一个很简单的实验，你就可以清楚地理解立体视觉的意义。伸出手去，哪只手都行，然后张开五指，让手指像小树枝一样挡在眼前，适当调整一下距离——当然不能直接盖在眼睛上——然后观看书本上的文字，注意手指也不要直接压在书本上，而要保持适当的距离，比如大约二十厘米以上。你会发现五根分开的手指事实上并没有将书本挡住多少，你仍然可以大体判断文字的内容，基本可以忽略手指的干扰。你再把两只眼睛依次闭起来试试，就会发现单眼视觉的困境。你的每一根手指，都会实实在在地影响对目标的判断，你看到的是文字的碎片，而不再是完整的句子。

双眼视觉的情况则完全不同。由于双眼可以从两个侧面互补，你不仅能够看到目标的立体形状和远近，而且可以穿透一些碎片化的遮挡物，比如树叶，只要树叶比你两眼之间的距离稍窄一些，你就能看见树叶后面的情况。如此对比的结果就是，如果有一片树叶挡在你和松鼠之间，你可以看见松鼠，而松鼠却未必能看见你。

这才是立体视觉在丛林世界中最重要的优势，只不过现代生活已经远离丛林，我们才很难察觉这种优势的价值。

透过障碍物观察事物，这就是所谓的立体透视能力。［148］

拥有双眼立体视觉的动物，看到的事物往往是一个整体，就算有一些障碍物，也能被双眼所洞穿，这就大大提高了它们对目标判断的准确度。对于单眼视觉的动物来说，眼前的事物会被树叶之类的障碍物切成很多碎片，从而干扰它们对目标的判断，甚至导致对目标视而不见，应对危险的能力自然会有所下降。为了减少危险，小型动物必须时刻处于运动之中，来回跳跃、四处张望，从不同角度获取不同的视觉信息，以此弥补单眼视觉的不足。

无论在草丛中还是在灌木丛中，立体透视能力都极其重要，甚至可以决定动物选择栖息地的习惯。

根据单眼视觉和双眼视觉的程度不同，动物对栖息地的选择也不同。一般来说，有一个总体趋势：单眼视觉的动物往往不喜欢树叶多的环境，因为树叶会把它们的视野分割成大大小小的碎片，最终弄得乱七八糟；双眼立体视觉的动物，特别是大型动物，则偏爱树叶多的环境，因为树叶并不会影响立体视觉的观察效果，［149］反而会带来一定的优势。所以，大型灵长类动物都很适合在丛林中生活，其中就包括人类。

那么，哪里树叶比较多呢？当然是树冠！

不要忘了，被子植物与灵长类动物存在明显的协同进化关系，被子植物兴盛之后，在高空形成了密集的树冠层，为灵长类动物提供了良好的生态环境。在树冠环境中，三色视觉可以及时发现水果，立体视觉则可以帮助灵长类动物灵活地在树枝之间任意穿梭，游刃有余。由此可见，从三色视觉到立体视觉，是个连锁的进化过程。在灵长类向人类演变的几个基本环节中，三色视觉起到了重要的驱动作用。［150］立体视觉是三色视觉的副产品，反过来又强化了三色视觉。两者互相补充，相得益彰，把被子植物带来的生态优势发挥到极致。它们的总体目标，都是为了获取更多的水果。

要想顺利吃到水果，只有视觉的帮助是远远不够的。看到水果只是前提，把水果摘下来吃进嘴里，才算真正的成功，为此灵长类动物的四肢也发生了明显的变化。甜味受体基因分析证明，灵长类在进化过程中一直在不断地提高对甜味的敏感程度，表明它们对果实的依赖性在不断强化。与此同时，前臂也在不断长长，有利于它们在丛林间攀缘寻找果实，以满足自己的口腹之欲。人类的前肢，我们称之为双手，灵巧的双手是成功摘取水果的基本前提。我们不可能看到某只山羊爬上树去，然后摘下苹果来吃，它们的前肢根本没有形成相关的适应性状。所以，灵长类动物前肢的进化，也是水果假说的重要副产品。

前肢的进化包括手的进化，只有灵巧的双手，才能完成吃水果的最后一个步骤。这时一个有趣的问题又出现了，为什么我们的手指是五根，而不是四根或者六根呢？难道和吃水果有什么关联吗？