为什么红色和黄色水果更多？

果实不需要传粉，但需要传播种子，它们必须吸引其他动物来把自己吃掉，再把种子排到别处去，否则所有种子就会堆积在树根旁边。所有后代竞争相同的生态空间，无异于自相残杀。

为了完成传播种子的任务，果实的色彩模式与花朵的明显不同，它们需要在不同的时间执行不同的策略：在成熟之前，果实当然不希望自己被吃掉，所以应该保持低调；而在成熟之后，就是应该被吃掉的时候，又必须主动吸引传播者注意。这两套不同的策略涉及不同的着色方案，未成熟的果实往往是绿色的，无论香蕉、苹果还是葡萄，青涩的果皮中都含有大量的叶绿素，与树叶颜色相同，不容易被鸟类或者其他采集者发现，具有明显的保护作用，毕竟未成熟就被吃掉是没有意义的。对于采集者来说，绿色也是一种声明：我还没有成熟，味道并不鲜美，请过一段时间，待我披上红装再来享用。

在成熟之后，果实的工作重点转移到吸引食客上来，此时色彩对比就显得非常重要。由于鸟类在寻找果实的过程中非常依赖色彩对比，成熟的果实必须与绿色的树叶背景区分开来，不然将大大影响种子的传播效率。［114］所以果实一旦成熟，就如同待嫁的美女，马上就会转变显色策略，努力把自己装扮起来，真正做到秀色可餐。

果实变色的生化原因很简单。果实中的生长激素可以促进花青素的合成，而花青素可以帮助果实吸收更多的阳光，提高水果新陈代谢的速率，从而加速成熟进度，抢占最佳播种时节。［115］越到成熟晚期，果实中的生长激素浓度越高，花青素积累越多，色泽也就越鲜艳，［116］直至由红变黑。测量表明，黑葡萄中的花青素含量是红葡萄的两百倍。

花青素的另一个功用是阻止淀粉与蔗糖的分解。［117］由此形成的链条是，花青素含量越高，色泽越是艳丽，则果实中积累的糖分就越多，越是香甜可口。［118］如此一来，艳丽的色彩就变成了美味与营养的标志，很容易从绿色的树叶中脱颖而出，为果实打出最佳的广告。广告的意思是：这里有美味可口的免费食物，大家快来进餐吧。这样的广告对动物极具诱惑力，食客不需要付出任何代价，只需要准备肚皮尽情享受即可，那是自然界最实惠的交易。

这样看来，似乎果实的色彩很好理解，并不需要过多的解释。事实并非如此，有些微妙的进化逻辑，并非那么容易一眼就能看穿，比如果实成熟之后以红色或黑色居多。既然同为花青素作用的结果，为什么果实不像花朵那样呈现万紫千红、争奇斗艳的局面呢？

有人认为，果实的色彩只是随机出现的副产品，什么颜色并不重要，因为许多营养丰富的果实都来自多年生植物，它们的生活周期很长，一年播种的效率不够，下一年还可以继续传播。在某个年份暂时处于下风，并不会直接导致灭绝，所以果实颜色也就随便显示一下就行了，碰巧出现了红色和黑色，大家也不要奇怪，就算有几个蓝色的水果，不也照样生存了下来吗？所以这件事没有什么好讨论的。

这种观点听起来似乎有点儿道理，却很难解释红色水果和黄色水果偏多的现象。既然是随便显示一下，那就应该各种颜色的占比都差不多才对啊。

另一种观点认为，果实的颜色可能与果实的素质有关。果实怀璧其中，身负重任，物理结构自然要比花朵的结实。结实的果实并不担心受到阳光的暴晒，有时甚至渴望得到更多的阳光，因为阳光可以加快果实成熟。［119］这一策略转变，直接影响了果实的显色机制。

果实营养丰富，美味可口，必然成为很多动物垂涎的对象，但果实并不是来者不拒。有些顾客吃相难看，对传播种子没有任何好处，自然不受欢迎。比如像野牛这样的反刍动物，会把所有种子磨个粉碎，肯定不能算是理想的食客，它们对播种没有任何帮助。正因为如此，果实需要付出较大的精力拒绝劣质食客。对付反刍动物的策略是加大果实中的糖分含量，糖分容易在反刍动物长长的消化道中过度发酵，甚至会导致反刍动物腹胀而死。所以，反刍动物宁愿吃草，而对甜美的果实避而远之，因为它们根本无福消受。

昆虫也不受果实的欢迎，它们虽然是传粉的功臣，在传播种子时却只会起到破坏作用，以至于被视为病虫害。所以，果实对待昆虫的态度与花朵对待昆虫的态度有天壤之别。昔日的座上贵宾，已经沦为处处受到提防的梁上君子，所谓此一时也，彼一时也。

为了驱赶昆虫，果实采用了一套新的策略，那就是改变味道，让果肉呈现一定的酸性或者变辣，使昆虫难以下嘴，甚至中毒而死。花青素在酸性条件下主要呈红色，这就是红色果实较多的主要原因。巧合的是，鸟类对红色非常敏感，所以成为红色果实的主要传播者。一旦这种传播机制获得成功，其他没有营养的果实也会偷偷模仿红色果实，以此欺骗鸟类来吃自己，［120］那其实就是植物界的拟态现象。通过连续的进化，最终出现了果实以红色为主的局面。

有些学者对此观点不以为然，红色的果实固然可以吸引鸟类，但鸟类不只是受到色彩的吸引，它们还对果实的味道感兴趣，红色其实另有原因。(www.xing528.com)

果实为了免受病虫害的袭击，会主动合成大量单宁，［121］而单宁味道苦涩，且对消化道有一定的毒性，可以有效抵制昆虫的侵扰。然而为了吸引鸟类，这种涩味在成熟之后就必须消除，否则种子就传播不出去，因为鸟类才是传播种子的主力军［122］。为此果实合成了大量的花青素。花青素可以与单宁结合形成复合体，从而解除单宁的涩味。至于色彩，只是解除涩味工作的副作用，并无实际价值。同样的道理，吸引鸟类也只是副作用，事实上鸟类对颜色并不挑剔，它们主要是对味道挑剔。它们不单吃红色的果实，也吃黄色的果实，鸟类关注的其实是果实中的花青素含量。

在自然条件下，水果对于鸟类具有双重诱惑。花青素本身是重要的抗氧化剂，在动物体内同样可以起到抗氧化作用。或者说，动物如果想要获取足够的抗氧化能力，就必须摄入大量的花青素，而果实是花青素的重要来源。动物要想健康，就必须识别含有花青素的果实。事实正是如此，鸟类对于果实中花青素的含量具有相当敏锐的探测能力。在不同的果实类型中，鸟类会优先选择花青素含量较高的水果食用。因此，花青素被用作果实奖励信号，也就顺理成章了。

与此同时，鸟类对类胡萝卜素的兴趣则明显不足，它们几乎不会去吃富含类胡萝卜素的食物，因为类胡萝卜素的抗氧化能力与花青素的相比略逊一筹，这恐怕也是黄色水果占比明显偏低的重要原因。

好在吃水果的不只是鸟类，还有其他动物。有十分之一的种子依靠哺乳动物传播。问题是哺乳动物多是色盲，而在色盲眼里，红色看起来呈暗黑色。正因为如此，有些果实在成熟之后变成黑色，相对于红色来说并没有什么劣势。［123］

明白了这个逻辑，我们就可以理解为什么其他颜色的水果非常少见。

众所周知，我们很难看到蓝色的水果。当然，罕见不等于没有，除了人工培育的品种之外，自然界确实有些果实是蓝色的，比如蓝靛果和蓝莓等，还有一种亮叶忍冬也可以结出漂亮的蓝色果实。不过，与红色水果相比，蓝色水果无疑属于少数派，这种现象与色素调配程序有关。

花青素在中性条件下可以呈现蓝色，问题在于，为了对抗昆虫，水果细胞很难表现出准确的中性，自然很难表现出蓝色效果。

果实中还有一种色素可以呈现亮丽的蓝色，那就是金属花青素，是由花青素和金属离子构成的复杂大分子。［124］这种显色方式过于复杂，毕竟植物无法自主获取金属元素，而必须依赖土壤环境，这就等于增加了某种不确定性。不确定性越大，出现的概率就越小。依靠小概率的色素来展示色彩，无疑会在生存竞争中处于劣势。

也就是说，果实的色彩受到色素生产流程的限制。生产流程越复杂，色素含量就越少。特别是当生产流程中涉及稀有元素时，产物数量就更少。所以，我们很少看到蓝色的水果。

异色水果较少的另一个原因是，当红色与黑色成为成熟果实的重要标志之后，其他色彩就很难再占据主流位置，因为果实的传播也存在激烈的竞争。当某些色彩，比如红色和黑色，已经成功指明了成熟的果实之后，其他色彩的指示作用就会大大降低，因而在竞争中处于下风。这就好比在岔路口竖起一块指示牌指出正确的方向后，其他方向当然就很少有人再走了。

由于如此复杂的作用，非主流的水果色彩在自然界很少见。不只是蓝色的水果少见，而是各种复杂色彩的水果都少见。只有红色、黑色和黄色，才是深受大家喜爱的颜色，其他颜色很少得到食用者的信任。要想吃到红色的水果，就需要超越双色视觉的观察能力。逻辑很简单，要想吃到红色的水果，首先得看见红色的水果，所以，水果理所当然地成为驱动视觉进化的重要动力。正是在如此简单的动力推动下，灵长类动物才具备了三色视觉。

被子植物的开花、结籽和传播种子，这三个简单行为的发展完善，与灵长类动物的崛起在时间上高度一致。我们可以认为，被子植物成就了灵长类动物，灵长类动物同样成就了被子植物。被子植物不但用鲜艳的花朵与果实塑造了灵长类动物的视觉，而且用复杂的枝杈结构塑造了灵长类动物的生活习惯和行为模式，并进一步影响了灵长类动物的身体结构。我们之所以拥有五根手指而不是四根或者六根手指，我们之所以失去尾巴，可以方便地坐在椅子上玩电脑，而不是像其他哺乳动物那样拖着长长的尾巴招摇过市，都与被子植物的指引息息相关，同时也与三色视觉彼此照应，这些因素使得灵长类动物最终一骑绝尘，为人类的出现铺平了道路。此事说来话长，那就是我们要讨论的第五步——手指与尾巴的逻辑。