绿色花朵的奇迹：昆虫与植物的美丽妥协

只要认真思考一下，你就会觉得奇怪，同为植物的组成部分，花朵和树叶的色彩居然形成了鲜明的互补——树叶基本上都是绿色的，而花朵可以呈现各种颜色，就是几乎没有绿色。树叶和花朵似乎达成了某种默契，花朵仿佛有意回避树叶的颜色。

为什么极少有绿色的花朵呢？

所有生物都必须重视生殖大业，植物也不例外。作为植物的生殖器官，花朵中含有大量的生殖细胞，要么是雄性的花粉，要么是雌性的卵子，花朵的根本任务是促使花粉和卵子成功结合。

根据花粉的归属，被子植物的传粉可分为自花传粉和异花传粉。自花传粉是指花粉散发在同一花朵的柱头上，这种传粉方式很好办，雄蕊一般会比雌蕊高一些，花粉会自动掉落在雌蕊上，基本不需要外界帮忙。比如小麦、大豆等，就是典型的自花传粉，所以农民伯伯不必为作物的授粉工作而操心。不过自花传粉的植物占比较少，多数被子植物都实行异花传粉，就是一朵花的花粉要散发到另一朵花的柱头上才行，另一朵花可以在相同的植株上，也可以在不同的植株上，总而言之，花粉需要从一朵花跑到另一朵花上。问题是花粉自己并不会跑，需要借助外界力量才行。茫茫大地，云起云落，万物各司其职，各自谋生，谁会闲极无事，来帮助植物传粉呢？除了匆匆掠过的清风，就只有那些贪图便宜的昆虫或者鸟类等小型动物了。

植物学中有个简单的分类，那些借助风力传粉的花朵，就叫作风媒花。风媒植物一般都是高大的乔木，它们迎风而立，可以更好地借助风的力量传播花粉，比如常见的杨树、柳树的花朵等，就是典型的风媒花。风媒花大多是柔荑花序，几乎没有花瓣，空气可以在花朵表面自由流动，同时将花粉轻易带走。

有些小草的花朵也是风媒花，但需要长在空旷的原野才行，否则得不到风力的作用，就无法完成生殖大业。这些植物往往会抢在早春开花，那时气候干燥，其他植物刚发芽，还没有来得及长出繁茂的树叶，不会影响花粉的飞行路线。

风的缺点是漫天飞舞任意来去，没有准确的传粉目标，不会特意将某一朵花上的花粉吹到另一朵花上去，也不会对某一种花情有独钟。由于无法精确定位，因此传粉效率较低，大量花粉都白白散落在荒野之中，所以只能靠数量取胜，比如一朵榛树花中就含有二十五万粒花粉，而一朵山毛榉花中居然可以含有多达六十万粒花粉。可以想象，满树的花朵究竟会产生多少花粉，它们只有一小部分才有机会和雌花中的卵子结合，其他的全部浪费掉了。好在风媒花几乎没有花蜜，节省了一部分能量可以弥补这种巨大的损失。

风是廉价的使者，它对色彩没有任何偏好，无论绿色还是黑色，都不影响风的心情。对于风来说，所有色彩都不具备进化优势。这让花朵很开心，要想讨好风之使者，策略其实很简单，只要大大简化花朵结构，让风容易把花粉吹走就好。至于颜色嘛，是什么并不重要。所以，风媒花大多都长得很随便，不但形状很随便，而且色彩也很随便。正因为如此，有些风媒花确实是绿色的。还有些野生植物，比如野燕麦，以及小麦和水稻等，都能开出绿色的花朵。它们的花瓣很小，花色很浅，基本没有观赏价值。尽管大片农田中长满了水稻和小麦，但从来没有人会摘一束水稻花去送给情人，因为它们都是风媒花。

除了风以外，有些植物还依赖水流传播花粉，所以叫作水媒花。水生植物大多都是水媒花，花粉可以在水面上传播，也可以在水体中传播。当然，水生植物有的也借助风力传播，比如眼子菜，虽然叶片浮在水面上，开花时却会生出长长的花柄，将花朵高高举起，从而借助风力传播。相对于水力传播，风力传播的距离更远，效率也更高。

无论水力传播还是风力传播，它们都对花的颜色没有特殊要求。我们说的没有绿色的花朵，其实指的是虫媒花，也就是依靠昆虫传粉的花朵。

与无欲无求的清风相比，昆虫的目标很不单纯，它们在空中飞来飞去需要消耗许多能量，因此不可能义务为植物传粉，而是要从花朵身上获取花蜜作为补偿。至于传粉，只是顺水人情。好在经过花朵的精心谋划与配合，昆虫的传粉效果还不错。相比于风媒花的漫天撒网，昆虫传粉定位精确，效率更高，可以为植物节省大量营养，因此在竞争中占有不小的优势。所以，虫媒花得以后来居上，迅速成为自然界的主角。我们平时观赏的花朵，基本上都属于虫媒花。

作为虫媒花，根本任务当然是吸引昆虫前来传粉。要吸引昆虫，首先必须得让昆虫看见。要做到这一点，并没有什么捷径可走。考虑到昆虫多是三色视觉甚至是四色视觉，花朵的颜色必须与绿色的树叶分开才行，否则很容易被绿色的海洋所淹没。那时纵然昆虫有心传粉，也不得其门而入。正因为如此，虫媒花可以反射各种光线，呈现各种颜色，唯独不会呈现绿色，那样无异自绝于昆虫，灭绝只是迟早的事情。有些夜间开花的植物，花朵全部是单一的白色，以便夜间出没的昆虫发现目标。所以，自然条件下几乎没有绿色的虫媒花。

那么，最早的花朵到底是虫媒花还是风媒花呢？

花瓣很难留下化石，我们无从得知花瓣的形状，更难了解它的颜色，但是有个小东西留下了重要的线索，那就是小到肉眼都看不见的花粉。因为花粉壁通常不受酸碱侵蚀，比花瓣和叶子更容易变成化石，有经验的学者通过花粉的外形就可以判断出那是风媒花还是虫媒花。在显微镜下，花粉的玄机尽显无余——如果花粉外形光滑，一般都是风媒花；如果表面有网状的装饰，或者有些类似棱角的结构，那就可能是虫媒花，这样的花粉更容易被昆虫的口器刮取，或者挂在昆虫身上被带走。科学家根据花粉化石判断，虫媒花出现的时间比风媒花的更早，表明风媒花可能只是虫媒花退化的产物。

一种有趣的远古昆虫可以作证。早期虻类昆虫为了获取花蜜，大多具有访花习性。有一种喜花虻类曾经出现爆发式进化，其时间和地点可以指示被子植物出现的时间和地点。巧合的是，喜花虻类恰好在一亿三千万年前大量出现在中国东北和西伯利亚一带。与此同时，虻类化石也呈现出较高的演化多样性，表明被子植物也开出了各不相同的花朵，争奇斗艳、摇曳多姿。那是花朵与昆虫妥协的结果，为此花朵必须将绿色彻底雪藏，而绿色的风媒花又极不显眼，所以给了我们这样一种错觉——以为没有绿色的花朵。

至于依靠鸟类传粉的鸟媒花，也存在类似的色彩选择。由于鸟类对红色和橙色敏感，因此鸟媒花主要以红色或橙色为主，很少出现其他颜色，它们全部都避开了绿色。［107］

到目前为止，我们只是解释了为什么极少有绿色的花朵，却没有解释为什么除了绿色之外，花朵会呈现如此缤纷的色彩。

如果只是为了吸引昆虫传粉，花朵其实并不需要复杂的颜色。理论上，只需要一种与绿色形成鲜明对比的色彩就可以了，比如红色或者黄色，特别是红色，与绿色是对立色，两者绝对不会混合。对于昆虫来说，单一的花色也大大降低了对视觉的挑战，它们不需要进化出复杂的视觉处理能力，而只需要从绿色的树叶中一眼看出红色的花朵就可以了。这对花朵和昆虫来说都是好事。

现实并非如此。自然界不但有红色的花朵，而且有各种颜色的花朵，以至于人们创造了大量的词汇来加以形容，诸如五颜六色、万紫千红等。

问题是花朵为什么需要如此复杂的色彩？像绿色的树叶那样，用单一的色彩完成单一的任务，难道不好吗？

事情当然没有那么简单。除了传粉习性，花朵的色彩还受到很多因素的影响，比如气候环境、开花季节、花朵的形状与大小等。屏蔽绿色是为了保障生殖效率，展示其他色彩同样也是为了保障生殖效率。毕竟花朵是生殖器官，而不是徒有其表的噱头。

那么，花朵的色彩又是如何影响花朵的生殖效率的呢？这要从花朵特殊的结构特征说起。

所有的花朵都有一个共同的特点，它们非常娇嫩脆弱，几乎经不起任何风吹雨打。问题是如此重要的器官，为何如此脆弱呢？坚硬结实的花朵难道不是更适合完成生殖大业吗？

当然不。生殖固然重要，但必须控制在合理范围内。没有哪种生物可以一直处于生殖状态，因为生殖活动属于紧急状态，不但影响营养摄入，而且需要消耗大量的能量，无疑会影响正常的生存。在生存状态和生殖状态之间，所有生物都必须把握基本的平衡。正因为如此，许多动物都只在发情季节才会积极交配，其他时间则心如止水。植物同样深谙此道，它们会在特定的时间迅速完成生殖任务，然后尽快回归正常生活。一直忙于生殖的植物，一年四季不停地开花结果，纵然可能会留下很多后代，但植物体本身将无法得到足够的营养供应，从而失去继续生长的基础。皮之不存，毛将焉附，生殖大业也将随之付诸东流。

对于植物来说，提高交配成功效率的关键主要有两点：一是释放生殖细胞的时间要短，二是制造生殖细胞的数量要多。对于时间节点的控制是重中之重。道理很简单，只有在较短的时间内释放大量的生殖细胞才有意义，十亿花粉在一天之内全部释放和在一年之内缓慢释放，其意义完全不同。就像用鸟枪打麻雀，你对准目标一次打出一百颗子弹，和一次打出一颗子弹，连续打一百次，效果是完全不同的。子弹越密集，成功率就越高，无论交配还是打鸟，都是同样的道理。

基于这个道理，在自然环境中，野生植物的交配期限都很短，少则几个小时，多则几天。除了人工培育的植物之外，很少有哪种植物可以从春到夏、再从夏到秋持续开花。(www.xing528.com)

快速交配策略决定了花朵只能是临时器官，既然如此，就没有必要投入大量物资，毕竟它很快就会凋零。正因为投入不足，很少有木质素等支撑结构，所以花朵一般都很娇嫩，就像临时搭建的过渡房，很快就要被拆掉，根本无法和高楼大厦的质量相比。

不过凡事都要适度，花朵虽然柔弱，却也不能完全不当回事，否则就无法完成生殖任务。正因为如此，柔弱的花朵才需要特别的呵护，而粗糙的树叶则无缘消受。

植物对花朵的保护措施分为两个方面：一方面，要努力保护花朵不受强光伤害。另一方面，还要努力保证花朵得到适度的光照以维持合适的温度，以此保证生殖细胞的活性。这是一对矛盾的需求，偏废任何一方面都会造成灾难性的后果。花朵因此面临着两难选择，它们并不能随机选择开花的时间，不可能今年在春天开花，明年又移到秋天开花，所以很难灵活地避开强烈的阳光，但又必须防止强光对花瓣造成高温伤害，同时避免紫外线灼伤，毕竟紫外线可以直接破坏生殖细胞中的DNA，摧毁基因的传递链，所以花朵防止强光损害的任务要比树叶的更加艰巨。麻烦在于，花朵并不含有叶绿素，无法将光能转化为化学能贮存起来，它们又没有办法彻底避开阳光。

那么花朵到底该怎么办呢？

前面已经说过，叶片应对强光伤害的主要策略就是合成花青素，这个策略在花朵身上同样适用。不同之处在于，花朵需要更多的花青素。由于花朵彻底放弃了光合作用，没有了叶绿素的遮掩，花青素可以得到尽情展示，而花青素在不同环境下会呈现不同的色彩，比如在酸性条件下呈紫色，在碱性条件下呈蓝色，那就是花朵五颜六色的根本原因。牵牛花早晨可以是蓝色的，随着太阳东升，日照增强，花朵内部的pH值随之改变，就有可能呈现红色和紫色，再与适量的类胡萝卜素混合，显色效果就会更加艳丽。只有这样，花朵才能不断地将各种光波反射回去，以此缓解强光伤害。

由此造成的结果是，阳光越是强烈，花朵的色泽就越是艳丽，保护能力就越强。高山植物往往会开出更艳丽的花朵，因为高山上紫外线较强。同样的道理，向阳的地方花朵也更艳丽。艳丽的花朵事实上是一种声明：阳光太强烈啦，我快受不了啦。按照这种逻辑，我们把花搬到阳台上才能欣赏更美的花朵，那其实是对花朵的严重摧残。

也就是说，花青素等于为花朵撑起了一把阳伞。但是呢，阳伞也不能太多，倒不是担心浪费，而是因为花朵还需要获取部分阳光照射，以此维持花朵内的温度，那就是另一方面的任务。

植物由细胞构成，而细胞需要合适的温度才能保持较高的活性。对于花朵内的生殖细胞来说，尤其如此。温度过高或过低，都会影响授粉成功率。为了把温度维持在正常水平，花朵必须妥善处理阳光的得失问题，它不能将所有阳光全部反射掉，也不能全部吸收，而要视环境不同而确定不同的吸收策略，并因此而呈现不同的色彩。

低温环境下，花朵的调控方式与高温环境明显不同，除了依靠阳光与色彩调控温度，花朵还会通过开花生热效应自主产生热量，主动调控温度，［108］使花朵的温度明显高于周围环境的温度，以此维持生殖细胞的活力。［109］

很多人容易忽略这样一个事实：植物也要进行新陈代谢，而新陈代谢必然产生热量，所以植物产生热量是很正常的现象，只是不像动物那样剧烈和明显罢了。有时植物产生热量的速度甚至抵不上热量散失的速度，所以我们不容易感受到植物的热量，［110］不可能在碰到一片树叶时感觉烫手。花朵却是个例外。有些植物的花朵摸上去确实会让人感到温热，因为它们会在短期内通过分解糖分而产生大量热能，迅速提高自身的温度。有的花朵温度甚至与环境温度相差35℃，比如生活在冰冻沼泽中的臭菘，在寒冷的冬天照样可以开花，［111］它们除了凭借佛焰花序从太阳中获取能量外，主要依靠代谢产热维持温度。

事实上，开花生热是一种普遍现象，只不过对不同的植物来说，开花产生的能量各有不同而已，因为花朵必须为生殖细胞提供良好的保护，否则容易出现低温冻伤的情况。常见的荷花就有明显的开花生热现象。荷花生在水面上，很难维持合适的温度，所以需要主动生热。而且温暖的花朵还可以促进花香的释放，更容易吸引昆虫光临。［112］

花朵应对高温和低温的不同策略，造就了绚丽多彩的花色。每一种花色都有自己的道理。比如在自然界中我们很少看到黑色的花朵，因为黑色的花朵几乎会吸收所有的阳光，存在花朵温度过高的风险，进而影响生殖细胞的活性。

以种类计算，花色排名第一的其实是白花。白花可以将阳光大量反射回去，从而有效地保护生殖细胞。而且，白花几乎不需要特殊的色素，开花成本最低。这两大优势决定了白花在数量上拔得头筹。

排名第二的是黄花。黄花之所以成绩这么好，是因为黄花主要靠类胡萝卜素显色，而类胡萝卜素本来就是植物体内的第二大色素，仅次于叶绿素，合成类胡萝卜素既不会占用太多的物质成本，也不会占用太多的基因信息。既然花朵不含叶绿素，类胡萝卜素自然就有了展示的机会，而类胡萝卜素最常见的色彩就是黄色。对于虫媒花来说，黄色是除白色之外性价比最高的色彩，既便宜又简单，对昆虫也有足够的吸引力，因为黄色是蜜蜂最敏感的颜色之一。

排名第三的是蓝花，蓝色是由花青素制造的真正色彩。花青素在碱性条件下呈蓝色，而植物很容易维持碱性，所以蓝花的占比相对较高。全世界开蓝花的植物约为三万种，是所有热带和温带被子植物种数的十分之一，并且主要分布于温带地区［113］。蓝花的竞争优势在于反射蓝光，避免了高能量的蓝光伤害，从而有效地保护了生殖细胞。

至于红花，与很多人的直觉相反，排名反而非常靠后，在开花植物中只占第四名。人们之所以会误以为红花很多，是由于人类的眼睛对红色敏感，容易对红花留下深刻的印象。为了迎合人们的偏好，人工培育的鲜花都以红色为主，导致红花成为公园或者花卉市场的主角，但在自然环境中并非如此。

为什么红花这么少？

那不但与花瓣的pH值有关，而且与红光在光谱中的排序有关。

可见光光谱的能量从低到高排列，依次是红光、橙光、黄光、绿光、青光、蓝光、紫光。红光是能量最低的光，而紫光能量最高。根据光保护理论，为了保护花朵不受强光伤害，应该把能量高的光波首先反射回去，所以蓝光和紫光被反射得最多。红花之所以很少，是因为红光能量相对较低，对花朵的伤害相对较小，所以大部分红光都被花朵吸收了，导致红色的花朵反而较少。

正因为自然界红色的花朵占比很低，直接影响了昆虫的视觉，这就是典型的协同进化。以蜜蜂为例，它们虽然有着强大的四色视觉，却无法感受红光和红外光，也就是说，蜜蜂看不到鲜艳的红花。红色的花朵在蜜蜂眼里，就是一片灰色的垃圾，很难引起应有的注意。表面看来是因为昆虫无法看到红光，所以红花的数量很少。根本的原因却是，因为红花数量很少，所以昆虫才没有进化出观察红光的动力。

那么，红花又是如何完成传粉工作的呢？

红色花朵一般不依靠昆虫传粉，而主要依靠鸟类传粉，此即所谓的鸟媒花。因为鸟类视网膜中有红光受体，可以有效获取红花信息，同时避免和蜜蜂竞争蜜源。毕竟蜜蜂是传粉工作的先行者，选择被蜜蜂放弃的红花，才是聪明的做法。

鸟类的数量远少于昆虫，而且并非所有鸟类都是尽职尽责的花粉传播者，它们的工作热情远远比不上昆虫，毕竟鸟类还有其他的谋生手段，只有蜂鸟之类的小型鸟类才会以花蜜为生。体型稍大一些的鸟类，比如麻雀，则转而去吃种子。更有甚者，有些鸟类还是昆虫杀手，吃昆虫的鸟儿要比吃花蜜的鸟儿多得多。在这种情况下，如果昆虫和鸟儿竞争同样色彩的花朵，无异于自杀。同样的道理，过度依赖鸟类传粉的花朵，也需要应对更多的不确定性。既然鸟类数量不足，鸟媒花的数量当然也相对较少，红色花的占比也就可想而知了。

由此可见，花朵的色彩受到阳光和温度的显著影响，对各种因素折中处理之后，才呈现出我们所看到的花朵色彩。

如果说使花朵呈现五彩缤纷的色彩是花青素的一个副作用，那么，使成熟的水果呈现艳丽诱人的色彩，则可以看作是花青素的另一个副作用。总体而言，果实在成熟之前往往呈现绿色，成熟之后却会变成红色或者紫色，这种独特的着色策略更是直接塑造了灵长类动物的视觉能力。